Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1135282), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Кроме того, имеются фиброкласты, участвующие в разрушении волокон (благодаря наличию специальных ферментов в лизосомах), и миофибробласты, обладающие сократнтельной функцией, содержащие миофиламенты (играют роль в уменьшении площади ран). М а к р о ф а г и — часть макрофагической системы организма, обеспечивают фагоцитоз и участвуют в реакциях специфического иммунитета. Образуются из моноцнтов крови, которые через стенку сосуда мигрируют в окружающую их соединительную ткань 99 гс»8 уЯУд%Л .Ф~~Ф 4 'ыч ч - "г'- л л в троснис и функции фибробласта.
аст. Окраска нелетным ыматокснлину. 1 — ядро; 2 — цитоллазма. Б— ласта и фнбрнллогенеза: 1 — фибролипептиапые цепочки; 3 — молекулы на; 4 — глнкозамнногликаны, 5— я молекул тропоколлагсна; б — про- 7 — каллаыиояа» фибра» гпучок и); 8 — молекула аласгина; 9 — алабрипла (по Р. В. Кристину с иаменени- ем, 1985). А Рис. 1К Макрофаги в светооптическом 1А) и электроииом (Б) микроскопах. у — ядро, 2 — цитоплазма„з — асраичяые лиза~омал 4 — аторичпыс лизосомы; 5 — пипоцитозиые везякулап Š— филоподии 1микрояасросзы цитоплазмы) и превращаются в макрофаги. Для строения зрелых макрофагов характерны более плотное ядро, большое количество лнзосом и множество выростов цитоплазмы (рис.
18,А,Б). Встречаются более молодые (моноцитоидные и переходные) и стареющие формы. Т у ч н ы е к л е т к и обычно расположены вдоль кровеносных сосудов поодиночке или группами, характеризуются наличием в цитоплазме обильной крупной специфической зернистости, окрашивающейся метахроматически, что придает им сходство с базофилами крови. Однако тучные клетки, хотя развиваются из стволовых клеток костного мозга, имеют самостоятельный путь развития, отличающийся от базофилов крови. В цитоплазме располагаются органеллы синтеза (зндоплазматическая сеть) и секреции (комплекс Гольджи) и многочисленные крупные (размером 0,3 — 0,7 мкм) специфические гранулы, содержащие биологически активные вещества (рис.
19,А,Б). В тучных клетках синтезируются, накапливаются и секретируются биогенные амины (гштамин, серотонии, дофамим), синтезируются ферменты, углеводы, несульфатированные и сульфатированные гликозаминогликаны„важнейшим из которых является геларим, и др. Выделение биологически активных веществ осуществляется преимущественно в процессе дегрануляции, которая происходит под влиянием разнообразных факторов— физических (облучение, охлаждение, перегревание, травма), химических (в том числе лекарственных препаратов), биологических (введение чужеродного белка, чужеродных клеток и др.). Известна роль тучных клеток при аллергических и анафилактических реакциях, когда происходят интенсивная дегрануляция их и выход гиспуа- 61 Рис.
19. Тучные клетки в световом (А) и нлектрониом ба) микросканак. 1 — ядро; 2 — метакроматическне гранулы в Лнтоолавме; 3 — комплекс Голадаги; 4 — секреторные гранулы. мина и других веществ, вызывающих расширение сосудов, отек тканей. В основе зтих реакций лежит реакция поступающего в организм антигена с расположенными в плазмолемме тучных клеток рецепторами-антителами (1д0, 1кЕ). Следствием реакции антиген — антитело является массивная дегрануляция тучных клеток. Серолтонин повышает свертываемость крови н вызывает сокращение гладких миоцитов внутренних органов.
Дофамин синтезируется в тучных клетках некоторых животных и является предшественником норадреналина. Геларин, соединяясь с белками, образует комплекс гепарин — белок, составляющий основу гранул тучных клеток. 1 епарин, выделяясь из гранул, оказывает антикоагулирующее влияние на кровь. Таким образом, тучные клетки действуют как местно, участвуя в регуляции тканей внутренней среды и иммунных реакциях, так н центрально. Кролте описанных выше трех основных видов клеток, в собственно соединительных тканях встречаются лейкоциты и плазмоциты (образуются из В-лимфоцитов и участвуют в реакциях гуморального иммунитета, вырабатывая антитела), жировые (адипоцнты), пигментные, ретикулярные клетки (аналоги фибробластов в кроветворных органах), а также клетки стенки кровеносных сосудов — зндотелиальные, пернциты, адвентициальные. 62 Межклеточиое вещество состоит из основного вещества и волокон.
В состав аморфного основного ве шест на входят углеводно-белковые комплексы (протеогликаны и гликопротеины). Особое значение для функции соединительной ткани имеют протеогликаны, включающие в свой состав гликозаминоглнканы (ГАГ) — гиалуроновую кислоту, гепарин, хондроитинсульфат и др. Гликозаминогликаны способны связывать большие количества воды. Образуя сложную сеть, одна разветвленная молекула гиалуроновой кислоты может достигать в диаметре 40 нм. Основное вещество играет важную роль в транспорте воды, солей, аминокислот и других веществ, поступающих из крови к паренхиматозным клеткам и обратно. Вторую важную часть межклеточного вещества составляют в о л о к н а, среди которых различают две основные разновидности — коллагеновые и эластические.
Коллагеновые волокна подразделяют на собственно коллагеновые (зрелые), преколлагеновые (незрелые, молодые) и ретикулярные. В основе все три разновидности коллагеновых волокон построены из белка коллагена, молекула которого состоит из 3 полипептидных цепей, закрученных в спираль. Синтез белка коллагена (горопоколлагеиа) происходит в фибробластах. Выделяясь из фибробласта, молекулы тропоколлагена соединяются друг с другом, гликозаминоглнканами и протеогликанами и образуют цепочки — сначала протофибриллы (диаметр 4 — 12 нм) „ затем фибриллы (диаметр 12 — 30 нм) и волокна (диаметр 1 — 3 мкм). Различают более 10 типов коллагена.
Собственно коллогеновые волокна имеют толщину 1 — 3 мкм, состоят из коллагена 1 типа„имеют характерную поперечную исчерченность с периодичностью б4 нм. Онн обладают высокой прочностью и малой растяжимостью и наиболее представлены в коже, сухожилиях, связках, фасциях. Преколлагеновые волокна более тонкие, обладают аргирофилией — сродством к солям серебра (аргирофильные волокна), появляются в местах новообразования соединительной ткани (например, в ране). Ретикулярные волокна встречаются в ретикулярной ткани кроветворных органов, образуют опорный каркас сосудов, мышечных и железистых клеток. В отличие от коллагеновых волокон они построены из коллагена 1И типа, но, как и преколлагеновые волокна, обладают аргнрофилией.
11 тип коллагена характерен для хряща и некоторых других структур, ГЪ' тип — для базальных мембран. Эластические волокна более тонкие (диаметром 0,2 — 1 мкм), часто анастомозируют, менее прочные, не имеют исчерченности, способны растягиваться и возвращаться к исходной длине.
В их состав входят белок эластин, который лежит в центральной части волокна,и гликозаминогликаны. Соотношение объемов основного вещества, расположенных в нем волокон и объемов клеток в различных волокнистых тканях неодинаково. В связи с этим различают рыхлую соединительную 63 Б 4 й А Рис 20. Плотная соединительная ткань.
А — офорилеиная коллагеноная: ! — сучки! ооряцка, 2 — фнброцион (чхгнлиноггнгыу, 3 — анло- ~Н!ннид, 4 — гучки П порядка.  — нег форьглениая соединительная ткань ! — кучки коллагсноных нолокон, идугцие н рачлнчных наг~ракчсниях, 2 — фиб!'олич ы ткань, где преобладают клетки, и плотную соединительную ткань, где превалирует межклеточное вещество с сильно развитыми волокнами. В зависимости от преобладания типов волокон различают коллагеновую соединительную (рыхлую и плотную) и эластическую соединительную ткань (плотную). Плотные коллагеновые соединительные ткани. Эти ткани, выполняющие в основном функцику опоры, бывают оформленными и неоформленными (рис. 20, А, Б). Для плотной оформленной коллагеновой соединительной ткани характерно упорядоченное расположение волокон — параллельно друг другу, для плотной неоформленной — беспорядочное расположение волокон.
Из плотной оформленной коллагеновой ткани построены сухожилия, большинство связок, фасции, капсулы органов. Коллагеновыс волокна в этих структурах соединены в лунки, что обеспечивает большую прочность этих структур (выдерживают нагрузку до 100 кг).
Плотная неоформленная коллагеновая ткань хорошо развита в дерме кожи (сетчатый слой), участвует в формировании надкостницы, надхрящницы. Плотная оформленная эластическая ткань. Характеризуется преобладанием в межклеточном веществе параллельно расположенных эластических волокон. Такая ткань представлена в эластической связке (выйная связка). 64 Соединитепьные ткани со специальными свойствами К этой второй группе собственно соединительных тканей относятся ретнкулярная, жировая, слизистая н пигментная (рис. 21, А, Б, В). Ретннуляриая ткань. Находится в органах гемо- н нммунопоэза, образуя основу и мнкроокружение для развивающихся клеток крови и иммуноцитов.
Она состоит из ретикулярных клеток отростчатой формы, контактирующих между собой с помощью отростков, и промежуточного вещества, для которого характерно наличие ретикулярных волокон, имеющих сетевидное расположение (см. рис. 21,В). Контактирующие клетки и переплетающиеся волокна образуют сеть (гепси(щп), в которой расположены гемопоэтнческие (Б !А Рис. 21. Специальные виды соединительных тканей.
1 — микроскспичеагсе строение. А — белая жвроваа ткань; Б — бурая жировая ткань;  — регикулярная ткань; 1 — вднпопяты; 2 — реппгуляриые влегки; 3— лимфоппты; 4 — кровеносные сосуды; П вЂ” схема ультрамикрсскопячесгяло «гроения белой (А) в бурой (Б) жаровой ткани. 1 — ядро; 2 — пнтоллахма; 3 — включения (каплп) жпрв; 4 — митоилжрни. клетки. Ретикулярные клетки являются разновидностью фибробластов и способны к синтезу коллагена 111 типа. В ретикулярной ткани имеется много макрофагов, обеспечивающих очищение организма от чужеродных веществ и микробов. жировая ткань. Представлена двумя типами тканей — белой и бурой жировой тканями, основными функциями которых является накопление и обмен липидов, а основной клеткой — жировая клетка — адипоцит (см. рис.
21, А, Б). Бел ая жировая ткань более распространена (расположена под кожей, в сальнике, брыжейке, многих органах). Основные функции — покрытие энергетических расходов и опорная (жир ладоней, подошв, глазниц). Она построена из однокапельнык адипоцитов округлой формы, в которых большая часть цитоплазмы занята каплей жира, а остальная цитоплазма в виде узкого ободка оттеснена на периферию клетки, и в ней расположены немногочисленные органеллы и ядро.
Обычно жировые клетки расположены вдоль кровеносных сосудов, и их группы формируют дольки. В дольку входит артериола, которая распадается на множество капилляров, охватывающих каждый адипоцит, из капилляров формируются венулы. Цвет бурой жировой ткани (коричневый) обусловлен присутствием в митохондриях клеток большого количества железо- содержащих пигментов — цитохромов.