В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 47
Текст из файла (страница 47)
из Хкансй наружу черо! усгьнца У с ! ь и ч н а я 1 р и н с н н р а ц и я. Усы нца н1раю1 ва кнсйшу1о роль в гаюобмене между листом и ЛГмосфсрой, 11о основной проводюпнй пуэь „шя воляпо1о пара. СО. и Ос, Устьица мшу! нахол)пься на обеих с1оропах лнсГЛ, по ссгь вилы. у которых усгьица располшаются 1олько на никнен стороне лис!а.
Даже на одном ряс!внии у эа!ененных Гшс1ьсв ус11иц меньше, чем у пос1оянно хорошо освещаеь!ьгх (нсвеговьия) .шстьев. Б срслпех1 число усы,нц колеблется о1 50 ло 500 Н,Г б. Водный обмен ! мм-'. Траггсипрацггя с поверхности лисга через устьица пдег ползи с такой же скоросгью, каь н с поверхности чистой воды. Эго объясняется законом Стефана: через малые отверстгля скоРОс1г, ггйфгбу зип газон ц1зопо1ъцнональиа не нзгогггал|г отаерстия, а шгамезру или длине окружности.
Позгому, хотя площадь усгьпчньш отверстий п мала по отношеггию к площади всего лцсга (0,5 — 2.0;,). испарение воды через многочисленные устьица илш очень игг!сггсиано. Кз гикулярная гранспирация. При открытых усгьпцах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незна ш ~сльны по сравнению с обгцсй гранспирацней.
Но если устьица гакрыгы, как, например. во время засухи, кутнкулярпая 1раыспгграпия вриобрегас~ важное значение в водном рекиме растений многих видов. Иигснснвпость кугикулярной гравлшршши сильно варьирует у разных видов: от совергпечь но непшчьцельпых потерь ло 50",„о| общей трапспирации. уг молодых лншьсв с зонкой кутику ~гзйг кутику;шрная 1ранспирггпггя сосзавляет около половины всей зраиспирпцнп У зрелых листьев с более мощной кутику.юй кутиьулярппя граншгирация составляет лпгпь '',и облюй грапсппрации. В сць реинцпх листьях кугикулярное испарегше волы можсз вновь аозрггстазь из-ш разрушения и расгрсскивання кутпкулы. Кутику.шрная ~рансг1иригпя регулируется ~давным образом гошцнной слоя ку1икулы.
Ви.гы ма1нолий ц хвойных, обладангщие го.гсгыын слоямп ку1гзнгг и кузикуле. шрягог очень мало иоты через зпидермис лисга. И наоборот, видга с тонким слоем кузина про,юлжают терять иоду и после того. как усгьшш закргиокя, и позтохгу горазто сильнее сгра;гшог от засухи. Неко герое колгччсс~во воды вылеляется в резулша ~с гранспирапип почек, поскольку почечные чешуи полносгыо не предохраняют их от по~ери влаги. Репро;гуь шалые ор~аны тикке теряют волу и в ггекоторых случаях зги ио~ери могуч быль очень значительными: например, корзинки подсолнечника, коробочки маха н плоды перца граггспириругоз сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях Кроме гого.
вола ищшрясгся с пояерхносзи ветвей и стволов:грсвесных растений через чечевнчьи и окружа~ггщие пх слои пробки 1гкйаидгригьгьиал гггрггггсегдгпГичу Хотя оощее количество воды, нспаряемон через чечевички. пшчиге:и но меньше тогш ко~ггрое гсрясгся через шстья, фактически ип генсивпосзь тргг~гспираггин на елинипк нспаряннпей повсрхпосцг нередко мало разлп исгся в обоих случаях. Вслслствие грансппрации ясзвей в зимнее прела чггс~о аозпикаег нотный лефипнг и растая|за ~ибпуг в резун ггзте оосзвоживания.
Регуляция устьцчной гранспнрацин. Открывание усгьиц ре~угируезся несколькими ншимодсйсгвующими механизмами. Движущей силой, вызывающей изменение ширины усзьичцой щели 1ггпнсрстости устьиц1, яа;шегся изменение ~ур~ора гамглка~гзпптх 1гшогда и пряла~ аинцнх к усгьггггаьй клсгок. По мере ~о~о как заззыкаи>цгггя клетка устьипа осмгмически пгилощас1 воду, более гонкая и зггастичпая час1ь сс клеточной степки. удаленная от оголи, раста ивастся.
Поскольку более толстый и менее зласгичпый учасгок сзецкн. Окаймлянзшпй шсль. растягивается слабее. замыкпо!цне клс!ки принимаю! полукру!лую форму, в резулшагс чего устьица раскрываются (см. рнс. (3.(0). Факторы внешней и вну!рсиней среды прямо и косвенно воз 1сйствуюз на усгыичный аппараг. вь!гь!Ви в замыканнцих клетках изменения. которые в свои! очередь прнводяз к изменении»ур!Ора. Из впепших факзоров на движения устьиц болыпс всего влншог в.южносзь возлуха н условия водоснабжения, свет н температура, а из внутренних — парана.ц,- пое давление ( Оз в сис!Смс мсжклетпиков.
состояние !идра!анни растения, ионный баланс и фи!о!Ормоны. из которых цитокипин способе!вуег озкрыванп!о усзьип, а абспизовая кислота — закрьпгини!о. На сос!оянпс усгьип влиюог вг!зрг!с! листьев и фазы развнзия рве!ения,,! гакжс лидо!Снные су- '1ОЧНЫС РИ7МЫ. О изыгсй1псе 8.1ия1пге на двнжсния усз!ип ОказыВяс! с 1 снснь обеспеченности клс гки водой. Разлишюг 1идргишссивпую и 1идроак!ивнун! ус!ьичпые реакции.
Активными назывшо! движыия, зависящие о! пгюнашй н самих замыкаю!цих клс гках, пассивными — лвижспня, Опрелсляемью изменениями В к.!с!как. Окркжаюпшх !С1ьичныс. ) кд(ня!О!О!В- ннг' зйк(ннн!Ипс ус!!ни сВязанО с с,шв.зива!ОИ1им .1еис1Вием соссдпих клс1ок игилсрмиса (н хлорснхимы) В усгювиях их полно!о гургора (прп высокой насышенв!с!н во,кгй.
(Иоршааыынпс пшкрыягп!ш усгьип можсг пропзой!н при ос,шблспип !!Ого славливання в ус!юанях слабо!о дсфицп!а волы. Гид(гппкп!Инно! звкрьнтпи! усгыщ пронзойлсн как зош,ко зранспирапня превысиг по!лощснис воды корпялги и сппжеинс !ур!ора в замыкаю!цих клетках досмпне! кри!нчсско1о уровня 'Этот уровень имес! рашую вели шпу в зависимое!и о! Вила раглсния. Возрасш лисгьев и с!сцепи нриспособлс!шосги к окрукаюц!ей среде. Реакция шкрывапия ус!ми! Ио морс развизив водного,(сфншзш в !капах Обусловлены !всгпшс!шсм ьонцсн!рации фито!ормона - абсцизовон кисло!ы в к !с!ках листа (см.
2.5.4). Аосциювая кислота по;ивляс1,юягс,!ыюсзь Н '-насосов на плазмалемме шмыкаюшнх кле!Ок„вслелшвие чгио спижаегся их !ургор и ус!Вина юкрьига!О!ся (бо шс подробно см. )Зб. (). Дг!я ус!меция сингеза ЛЬК .юсти!очно спнжсяия во,(по!о по!еппнала лис!а на 0.3 МПа, 1!О с!Ис ис шнмжас!ся в видимом завяданни, по приво,ш! к шкрьпгипшо ус!Вин. При нанесении ЛВК 1ы Основание.пгсгя зс!ьп!я гакрыван!гся через 3 — 9 мин. В озличие ог лругнх клеток яылсрмиса замыкая|и!не к.!с1- ки ус!ьип сг!держа! хлороп.июгы. На свс!у нрп хорошем волос!шожении усзьица о!крывшогся !См !пире. чем больше и и! снсивпосгь освсшс пик (мехапи!м 1(!ганг!акпн!гнгко ганг!)нгьцнпг!). причем дсисзвую!цим фак!ором яв !яс!ся опций свсг.
Фотосинтез в замыкаюших клс!ках !Вкже !час!вус! в рс! узгигии усгьичиых движений. узап.!Синс сии!сза з ы!ево.н!в а ызпыка!ощих клетках увеличннае! Их сосуш) и! силу и вьлывас! 1цплошспис вгьгы, снос!!611!гуя згим о 1крьнгапню;с! ! ип. Обра!имые прсвршцения крахмагш в сахар суп!Сс!вс!шы в измспе- кйб Б. Водный обмен Рис 51 5 Сиена регуляции рабов ив ускьинного аппарата вас С. р), ЪвгвИ- тег, 1983).
Сгбъясненин в тексте шш сосущей силы п гурвора а шмьшшощпх клетках. Огкрыааппс усвьип а уврсцппе часы ревулирвевся влаяяым образом саевом. Как правя:ю. пос.ве полудвш по морс усилспия папряжсвввввтствв аолпоггв лсфввшпа устыпцв такрьпмюгся, (.'освоюше усгьип ваапспг гл ог ОО . Еслп кон цс ц трапац и я С'О» я ПОдущЬИ ПЮй ПОЛОегя Падаег НИЖЕ О,О.Р:н. Вургар тамыьавшцпх хлевок уаслцчаааевся и усгьяпа овкрыаакцся. в)асышпо с ввпм саявапо спкрыаацис усгьпц с восходом солппа: всплснпс фогов:ппгеш щвижас.в кошвепграпию С'Ос а межк вевввввкввх Зввкрв,вввввввввс всгьпп можно аытаать поаышепием копцснврвппп СО» а новду;с. 'Эввв происхолвп а мсжклстппках .пвош вючью. кввг,ввв я речу:п,шгс оюушвапя фовосиптета и про.ва вжвв«ввввев оси дыхашвя в)тонепв, ГО, я г«апях поаыпвается.
Таково рошв ров улюши влип шьвх вяпжсппп С'О. вюзаоля«в по- швь. повему всгьшш шкрыыв почьнв и о вкрьвгваво вся с яосходом со.шпа Рсвввввцввввсе а.шнапс коппсьпраппя ОО1 на свепепь открыюсвн усгыш ввбцаружпнасвся у суккуввевввовв, обладавощих спсппфпчсскпм с) во вяым рпвмом обмела орваппческпх кпслог. 'Эвп расвеппя овкрыаают усгыпш цввчыо. когда парциальпое даялеппе СО. а ъвежвовегввввках ях:шевьев сппжасгся аслслсваяе ипвспспапого обр:поааппя ма.шгш а закрьвяшов ус ьпца.
ковви прп дскарбохщвлпроаашип вввгвата лнсм аысаобожластся ОО,, кввворьш пакавшннаевся а мсжклстппках перел дсшьпейвщвм псполь юаацпсм. Таким обратом. а рщуляпяп фупкцпоцпрояапи» устьип )ряс. 5.)5) атапмодсасхауют прямые и обратные сааза. Одна ит пих )2) прелотарашаев недостаток С Оь который может бьжь яьшааа фотосппгезом.
Когда межклево пвая копцевпрация ООа спижаевся до уровня, педостагочпого лля фотосивпета„'вго с.вужпт слвв па:юм ввСвратввввй в:Вязи и устьица ввгкрьвнввгвввся,ьвя обмела С'Ос с внешней срелой. Друвой вшв связи О) рсщ пруст па содержание волы а листьях: при авижспяп со,всржацпя волы а ткапях усгьяца такрыааются. В реву.выате;всягельпосвя жцх двух типов абра гдьш связей вврвв,вчвввв паблюдаюгся цебольпвис осцпл.шппя гпнсрсвоспв усвьиц. Однако одни абра гпые спятя по б.4. Механизмы передвиткения воды по растению 207 Рис.
5.16 СМ." ''"" -' от е е т л тень''Г"' Суточный ход транспирации, оснотического давления и содержания воды в клетках у гидростабильных (А) и гидролабильных (Б) видов растений Полдень Утро Ветер Утро Гтоллеы СО (1,2) и 1(зО (3) нс ттптимггзтгр)зтзт тазовый обмел лила Опгичилапия лостгизется также лсягегпьнотнью прямой связи — прямого действия ттвсзгг (5). нлюкпости и астро (6) и по ижизечьной огбри~нтьй связи г(ттт~тьситтснт (4) и но:цюго реткнча юилсрмлльпых клеток и (и ьн) клезок чегофпл ю (т). Вгтжттылт механизмом функционирования тюлин огртптатсльпой обрзгной связи (3) является синтез ЛВК, Рял про,тукз ген фтттстсгтп гсза в клетках чезофитттта (и в ус~гнтчиьтх клсгких) может конгро.юроваы движения уетьнп по механизму положителыюй обри ы ной связи (4).
Суточные колебания транслироваи. Периоли пюст ь су го гное о хода зриггсттирттт~ии ноб.по гасгся у все.. рас~егггтй, тю крнвью. отражоюптне факти тескую .трттгтсгтиргтщтттт. силию отли ыкттся у разных япдоо н в неодинаковых пот отюы; условиях )У деревьев, теневыпослнвых рис~опий, чпот их тлаков и з, л. (,ттг)ртттлгагтгтгьттьтг лодье) с совсртснной рему гяпнсй устьпчной транспирации (рис. 5.16,Л) испарение ветлы ггттстгт)гтст чзкснмума ло устлтгтоюеттия чзкснмуми дневной зслп~ергтзурь» В по.тудениые чись1 тринснирання падает и впав» может увеличиваться в предвечерние часы при сннжспют тсчпсрз~урьт воздуха.
Такой хол трзпспирапин тт)тггнттли~ к нсзначн|ельпым суточным изменениям осмотичсското лзвлыптя п солсржилня волы в листьях. л' видов, способных переносит» редкие ттзменсния содержания волы в клетках в течение лня (жл)ро.таопльлью лит)ы), наблнтлаегся однонерьнинныи суточный лод трттпыгнрапнп с чаксиччмоч н полуленныс часы (рнс. 5.1(т. В). В обоих случаях поило трзпспнрзпия миш;чалыя, Колебания интенсивности ~рннлтираппи отрожгнот итчспсиия степени огкрь|тня усз ыпт в течение сь ток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
