Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 519
Текст из файла (страница 519)
В целом у человека известно более 750 членов суперсемейства 18. в экзон гена, кодирующего представителя семейства 1д в предковой лимфоцитопо добной клетке. Такой транспозон мог содержать предков генов Яад, которые, как обсуждалось ранее, кодируют белки, запускающие Ч(Р)3 рекомбинацию; открытие того факта, что в опытах тп от(го белки КАР могут катализировать транспозицию (в оригинале — опечатка: «ттА6 ргогепи сап ас( аз Ггапэрозопз» вЂ” это бессмыслица, правильно я... ат Т апэратазезь)., служит веским доводом в пользу этой гипотезы. Как только такой транспозон встраивался в экзон, содержащий его ген уже мог экспрессироваться только в том случае, если этот транспозон вырезался 2458 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности белками КАО и оба конца экзона воссоединялись, — во многом так, как это происходит при сборке Н- и 3-генных сегментов гена легкой цепи 1и (см. рис.
25.38). Вполне возможно, что впоследствии вторая вставка этого транспозона в тот же экзон привела к разделению гена на три сегмента, аналогичных современным генным сегментам г', Р и 3. Опять же, вполне возможно, что впоследствии очередная дупликация — или отдельных генных сегментов, или всего расщепленного гена— привела к организации генных сегментов, характерной для систем приобретенного иммунитета современных позвоночных.
Заключение Для образования эффекторного Т-хелпера из наивного Т-хелпера необхо димы множественные сигналы от активированной дендритной клетки Одним из таких сигналов служит связывание комплексов МНС вЂ” пептид на поверхности дендритной клетки с ТСК и корецептором СР4 на Т-клетке.
Другие сигналы представлены костимулирующими белками на поверхности дендритной клетки, включая СР28, и выделяемыми из клетки цитокинами. Когда наивные Т-хелперы первоначально активируются на дендритной клетке, большинство дифференцируется в эффекторные Тн!- или Тн2-клетки в зависимости главным образом от сигнальных белков в окружающей их среде. Тн1-клетки активируют макрофаги, цитотоксические Т-клетки и В-клетки, тогда как Т„2-клетки активируют главным образом В-клетки. В обоих случаях эффекторные Т-хелперы распознают тот же комплекс из чужеродного пептида и белка МНС Н класса на поверхности клетки-мишени, что и первоначально узнанный ими на дендритной клетке, которая их активировала.
Они активируют свои клетки-мишени сочетанием мембраносвязанньп и секретируемых костимулирующих белков. Одним из мембраносвязанньп сигнальньп белков, используемых и Тн!,— и Т 2-клетками, служит СР40-лиганд. Как и в случае Т-клеток, для активации В-клеток нужны множественные сигналы. Одним из таких сигналов служит связывание антигена с В-клеточными рецепторами антигенов (ВСК), а остальные обеспечиваются антигенспецифичными зффекторными Т-хелперами. Требование множественности сигналов для активации Т-клетки или В-клетки помогает предотвраппапь ненадлежащую и опасную для организма активацию лимфоцитов, в том числе и аутореактивньп лимфоцитов.
Ббльшая часть белков иммунной системы, участвующих в межклеточном опознавании и в узнавании антигена, включая антитела, ТСК и белки МНС, а также различные корецепторы, рассматриваемые в этой главе, принадлежит к древнему суперсемейству 1д. Полагают, что это суперсемейство зволюционировало из некоего первичного гена, кодировавшего один-единственный 1д-подобный домен.
Механ змы увеличения разнообразия антител и Т-клеточных рецепторов за счет рекомбинации генньх сегментов, вполне возможно, появились тогда, когда какой-то транспозон встроился в один из экзонов гена, кодирующего одного из членов суперсемейства 1д. Литература Общая АЬЬаз А.К., 1зсЬ(щап А. Н, й РоЬег 1.5. (2005) СеПп1аг апд Мо!есп1аг 1щщцпо!опу Згд ест. РЬ!!аг1е!рЬ!а: Н!ГВ Яацпс1егз.
Литература 2459 Запеч ау С. А. Зг., Тгачегх Р., ч(га! рог( М. й 5ЫовсЬЙ М. (2005) 1впшпоЬ!о!оду: ТЬе 1пнпнпе ЯухЕев гп Неа!ЕЬ апсЕ Ргхеахе 6(Ь ед. 1лпс(оп: Оаг!апд Бс!енсе. Лимфоциты и клеточные основы приобретенного иммунитета АЬвес1 К. й Конххе В.Т. (есЫ (2006) 1пппнпо!оп!са! вевогу. 1ттипо1. Кео.
211: 5 — 337. ЕЬег( 1.. М., 5сЬаег!! Р. й Мохег В. (2005) СЬевоЬ!пе-вес!!а1ес( соп1го! оЕ Т се1 ! Ега(Е!с в 1уврЬо!сЕ апд репрЬега1 1!ххнея Мо1. 1ттипо1. 42: 799 — 809. Соос1поч С.С., 8ргеп(,Е., Раге1сах с1е Я. Ого(Ь В. й Чишеха С. О. (2005) СеПн!аг апд депе(!с весЬашхвз оЕ хе!1 Ео!егапсе апд ан(опппшп!Еу. 1чагиге 435; 590 — 597.
Сонг!еу Т.5., ЧГЬеггу Е.3., Махорнх1 Р. й АЬвесЕ К. (2004) Оепегас!оп апд ва!п(епапсе оЕ пппшпо!ои!са1 вепюгу. 5ет(п. 1ттипо1. 16: 323 — 333. Яапечау С.А. 3г. й Мес(гЬ!Еоч К. (2002) 1ппа(е пппшпе гесодп!1!оп. Аппп. Кем 1ттипо1, 20: 197 — 216. Куеч х!с! В.
й К!еш 1.. (2006) А сеп(га! го!е 1ог сеп1га! 1о1егапсе. Аппи. Иео. 1ттипо1. 24: 571 — 606. 8!пдЬ ЬЕ.3. й бсЬснагсг К. Н. (2006) Рпвег: весЬап!япх оЕ ншпшю1орс 1о1егапсе. 1н'а!иге С1ип Ргасг. КЬеитаго!. )2: 44 — 52. 51е!пвап К. М.
й Непнш Н. (2006) Репс1пбс сеПя Егапх! а(!пн Еппа1е Ео адар(!не пппшш1у. Сип. Тор МгстоЬ(о!. 1ттипо!. 311; 17 — 58. Ъ'!ес11е О., Ршюп Р. й 1вЬоЕ В.А. (2001) Снггеп( сопсер(з ш 1уврЬосу(е Ьов!пн апд гессгсн!абоп. Спс. Яеш С1т. 1аЬ. 5сг. 38: 1 — 31. В-клетки и антитела Внг(оп Р.К, й ЪУооЕ Я.М. (1992) Ншпап апс!Ьос(у ейессог Енпсс!оп. Аде. 1ттипо1. 51: 1 — 84. Ран!ех Р. К.
й СоЬеп О. Н. (1996) 1псегасПопх оЕ рго(е!и ап(!депх нн!ЕЬ апс!Ьос!!ея Ргос. Ага!1. Асад. 5сб (15А 93: 7 — 12. Рач)еь Р.К., Рас(!ап Е.А, й 5ЬепЕЕ Я. (1990) Апс!Ьос(у-ап(!реп сопьр!ехея Аппи. Кео. Втечет. 59; 439 — 473. 3ппепег К., 5а!эгаг О., Ва1дпс(ее К.К. й КовехЬегд Г.Е. (2003) РЕех!ЬП!Еу апс1 пю!есн!аг тесан!Е!оп ш ЕЬе пппшпе хух(ев. Ргос. А!а!1. Асас(. 5ст'. (75А 100: 92 — 97. РасПап Е.А. (1994) Апа(ову оЕ 'сЬе апПЬос1у пю!есн!е. Мо1. 1ттипо1.
31: 169 †2. 2Ьащ М., 5г!чаз(ана О, й Ен Е. (2004) ТЬе рге-В сеП гесер(ог апд !Еа Ечпсбоп с1нппЛ В сеП дече!орвепб СеП Мо1. 1ттипо1. 1; 89 — 94. Происхождение разнообразия антител Веяпег Е., Сонгг! Р. й Рарачая!юн Р.Ь!. (2004) ТЬе геди!а(!оп оЕ зова(!с Ьурегпш1абоп. Сип.
Орт. 1ттипо1. !6: 241 — 245. Согсогап А.Е. (2005) 1ввнпод!оЬнПп !оспа я1епс!пи апд аПе1к ехс1няоп. 5етт. 1ттипо1. 17; 141 — !54. Рнс(1еу Р. Р., СЬандЬнп' 3., Вахяпи С. Н. й А1с Р.Ъ'. (2005) МесЬапып апд сопсго! оЕ 'н(РЦ гесогпЬ!пабоп чегзнх с1ахх хсн!ЕсЬ гесовЬ(пабоп: япн!апбех апд сЕ!ЕЕегепсея Адо. 1ттипо1. 86: 43 — 112. Ноп)о Т., ЬЕадао1са Н., Янп1снга К.
й Мнгава(хн М. (2005) А1Р Ео очегсове ЕЬе !пп!габона оЕ цепов!с !п(оппа(!оп. Асагиге 1ттипо1. б: 655 — 61. 2460 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности аипд Р. й А11 Г.'чсг. (2004) 1!пгаче!спд Ч(РЦ гесовЬ!пабоп; 1пх!дЬ(х !пЕо депе геди1абоп. СеП 11б: 299 — 311. аипд Р., СбаПоига1сга С., Мох(ох!ача1су К. й А11 Г.'чсг. (2006) МесЬапып апсЕ сопсго! оЕ Ч(Р)Л гесовЬспа6оп а( йе пппшпод!оЬиПп Ьеачу сЬа!п!осик Аппи. Яео. Еттипо1. 24: 541 — 570. 1.опдепсЬ Б., Вахи 1!., А11 Г.
й 8(огЬ (Е. (2006) А1Р сп аова(!с Ьурегвиса6оп апс( с1ааа асч!ссЬ гесовЬ!пабоп. Сигг. Ор(п. 1ттипо1. ! 8: 164 — 174. Магге!а ЬЕ. (2005) 1пппипод1оЬи1ш депе с!!чегяЕ!са(!оп. Аппи. Яею. Сепеи 39; 23 — 46. ЬЕеиЬегдег М. й Р1 ЬЕо!а ). М. (2007) Мо!еси1аг весЬап!япа оЕ ап6Ьос!у аова6с Ьурегвп(абоп. Аппп. Яеи. В!осйет. 76: !и ргеая ЬЕеиЬегдег М.б., Наггга К.б., Р! ЬЕо!а а.М. й Ре(егаеп-МаЬг( 8.К. (2003) 1пппип!су 1ЬгоидЬ РЬЕАс)еав!па(!оп.
Тгепс)5 В(осЬет. 5сю'. 28: 305 — 312. бе!япд Е. (2006) 1д с!ааа яч!ЕсЬ!пд: Сагде6пд сЬе гесовЬ!па6опа! гпесЬавяп. Сиги Орт. 1ттипо1. 18: 249 — 254. 1-клегпки и белки МНС Сои6пЬо А., Сагава1Ьо 1., бе!хаа Е, й Ревепдео( а. (2005) ТЬуппс совв!Евепс оЕ геди!а(осу Т сеПх га а ра(Ьччау оЕ ТСК-с(ерепс(еп( ае1ес(!оп СЬа( гао!а(еа герег(о!геа ипс1егдо!пд роя6че ог леда(!че ае!ес6оп. Сигг. Тор М(сгоЬ(о1. 1ттипо1.
293: 43 — 71. Кгодхдаагс! М. й Рач!а М. М. (2005) Носч Т сеПа 'аее' ап6деп. Аса(иге1ттипо1. б: 239 — 245. 1оигесго а. й Р!оедЬ Н.1. (2006) Апбдеп ргеаеп(а(1оп апс! СЬе иЬ!Чш6пргосеааове ауасев !и ЬоабраЕЬодеп всегасбопя АсЕв 1ттипо1. 92: 225 — 305. МсРеч!й Н.О. (2000) Ргасочеппд ЕЬе го1е оЕ йе ва)ог Ь!а(осовра6ЬП!Еу совр!ех в СЬе пппшпе геаропае. Аппи. Яеи.
!ттипо1. 18: 1 — 17. МеПвап 1, й 8(е!пвап К. М. (2001) Репс!г!С!с сеПя арес!аПгес! апс! геди!а(ес1 ап6деп ргосеаяпд васЬспея СеП 106: 255 — 258. Ри!епс!гап В (2004) 1гппшпе асбча6оп: с)еа(Ь, с)апдег апс( с!епс!г!с!с сеПя СеП Вго1. 14; КЗΠ— 32. Ке!а е боиаа С. (2006) Репс(г!С!с сеПа сп а гпаЕиге аде. Аса(иге Яею. 1ттипо1. 6: 476 — 483. Кис1о1РЬ М. С., бсапЕ!е!й К. 1.. й ЖПаоп 1. А. (2006) Ночч ТСКх Ь!пс( МНСя рер(!с!ея апс1 согесер1огя Аппи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
