Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 345
Текст из файла (страница 345)
главу 21). Клетки этих организмов обычно диплоидны, т.е. они несут две немного отличающиеся друг от друга копии, или гомологи, каждой хромосомы, по одной от каждого родителя. Половое размножение зависит от специализированного процесса деления ядер, носящего название мейоза, в результате которого образуются гаплоидные клетки, несущие только одну копию каждой хромосомы. Во многих организмах гаплоидные клетки дифференцируются в специализированные половые клетки, носящие название гаметы, — у большинства видов это яйцеклетки и сперматозоиды. У этих видов репродуктивный цикл завершается, когда сперматозоид и яйцеклетка сливаются с образованием диплоидной зиготы, способной дать начало новому организму.
Здесь мы рассмотрим базовые механизмы и регуляцию мейоза, уделяя основное внимание его отличиям от митоза. Более подробно мейоз рассматривается в главе 21. Мейоз начинается с удвоения хромосом, носящего называние мейотической 5-фазы, за которым следуют два этапа расхождения хромосом — мейоз 1 и мейоз П. В мейозс 1 происходит расхождение гомологон (каждый из которых состоит из крепко связанной пары сестринских хроматид). В мейозе П, как и в митозе, происходит расхождение сестринских хроматид гомологов (рнс.
17.47). Первое мсйотическое деление решает главную задачу мейоза: как разделить гомологи хромосом. Как и расхождение сестринских хроматид в митозе, расхождение гомологов в мейозе 1 зависит от образования связей между гомологами. Эти связи позволяют парам гомологов би-ориентироваться на первом мейотическом веретене деления таким образом, что гомологи в паре прикрепляются к противоположным полюсам веретена. Связи между гомологами удаляются в начале анафазы 1, что позволяет веретену растащить гомологи к противоположным концам клетки. Связи между гомологами образуются посредством удивительно сложного и продолжительного процесса, происходящего в Я-фазе мейоза на этапе, носящем название мейотическая профиза или профаза 1.
Этот процесс начинается со спаривания гомологов, при котором гомологи постепенно сближаются н ядре за счет взаимодействий между их комплементарными последовательностями ДНК. Связи между гомологами затем закрепляются гомологичной рекомбинацией между не- сестринскими хроматидами каждой пары гомологов: в двойной цепочке ДНК каждой сестринской хроматиды в нескольких положениях образуются разрывы, что приводит к многочисленным событиям рекомбинации ДНК между гомологами. Некоторые из этих событий приводят к нзаимному обмену ДНК, носящему название кроссинговера, когда ДНК хроматиды сливается с ДНК гомологичной хроматиды (рис.
17.48). В каждой гомологичной паре происходит по крайней мере один кроссинговер, благодаря чему, когда клетка входит н первое мейотическое деление, гомологи в паре физически связаны. в) отцовский гомолог материнский гомолог РЕПЛИКАЦИЯ ДНК ЕПЛИКАЦИЯ НК СПАРИВАНИЕ УДВОЕННЫХ ГОМОЛОГОВ РАСХОЖДЕНИЕ ГОМОЛОГОВ В АНАФАЗЕ 1 гаплоидные гаметы диппоидныв дочерние клетки Рис. 17.47.
Сравнение мейоза и митотического клеточного цикла. а) Мейоз — это разновиднось деления ядер, при которой за удвоением ДН К (мейотич есной 5-фазой) следуют два этапа расхождения хромосом. Первый этап, мейоэ 1, разделяет гомологи, а второй, мейоз 11, разделяет сестринские хроматиды. б) С другой стороны, в митотическом клеточном цикле гомологи не спариваются, и сестринские хроматиды расходятся за одно деление.
)616 зЗВСТВ)У. Ви)Л)рЕИНЯЯ ФргйНИЗВЗВай КЛЕТКИ . ПАРЫ ГОМОЛОГОВ ВЫСТРАИВАЮТСЯ НА ВЕРЕТЕНЕ ДЕЛЕНИЯ РАСХОЖДЕНИЕ СЕСТРИНСКИХ ХРОМАТИД В АНАФАЗЕ 11 УДВОЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ ПООДИНОЧКЕ ВЫСТРАИВАЮТСЯ НА ВЕРЕТЕНЕ ДЕЛЕНИЯ РАСХОЖДЕНИЕ э г СЕСТРИНСКИХ ХРОМАТИД В АНАФАЗЕ 17А.Мити 1б77 гомопоги Рис. 17.48. Кроссинговер между гомологами. Как и в митозе, сестринские хроматиды в гомологе крепко связаны друг с другом по всей длине.
В данном примере между двумя хроматидами произошел один кроссинговер, но любая из двух хроматид способна образовать кроссинговер с дзугим гомологом, и обычно их формируется несколько. - сестринские хроматиды Звкпгочямззв М Сг!гг запускает события раннего митоза, включая конденсацию хро мосол, сборку веретена деления и биполярное прикрепление пар сестринских хроматид к микротрубочкам веретена. Образование веретена деления в жи ватных клетках во многом зависит от способности митотических хромосом стимулировать локальную нуклеацию и стабилизацию микротрубочек, а также от способности могпорных белков организовывать,н икротрубочки в биполярную структуру.
Многие клетки также используют центрос омы для ускорения сборки веретена. Анафаза запускается АРС С, стимулирующим разрушение белков, удерживающих вместе сестринские хроматиды. АРСг С также способствует разрушению циклинов и, следовательно, инактивации М Сд)с Для завершающих событий митоза, включая разборку веретена деления и образование ядерной оболочки, необходимо дефосфорилирование мшиеней Сд)с вызванное активностью АРС; С. Мейоз — это специализированная разновидность деления ядер, Другая уникальная задача мейоза должна быть решена, когда гомологичные пары прикрепляются к первому мейотическому веретену деления.
Каждый гомолог несет центромера две крепко связанные сестринские хроматиды, и, следовательно, прикрепление гомолога к веретену требует прикрепления обоих кинетохо!юв сестринских хроматид к одному полюсу веретена. Такой тип прикрепления в ми тозе в норме избегается(см. рис, 17.39). Однако в мейозе! два кинетохора сестринских хроматид каким.то образом сливаются в единую связывающую микротруГючки струк туру, прикрепляющуюся только к одному полюсу (см, хроссннпжвр рис. 21.12, а).
Эти механизмы не действуют в мейозе П, так как там необходимо, чтобы пары сестринских хроматид би ориентировались на веретене деления, как в митозе. Кроссинговеры удерживают гомологичные пары вместе только потому, что плечи сестринских хроматид связаны за счет когезии (см. рис. 17А8). Потеря когезии сестринскими хроматидами запускает расхождение гомологов в начале анафазы 1. В большинстве видов потеря когезии плеч в мейозе 1 зависит от активации АРС С, приводящей к разрушению секурина, активации сепаразы и разрезанию когезинов вдоль плеч (см.
рис. 17.44). Однако, в отличие от митоза, когезиновые комплексы вблизи центромер в мейозе 1 не разрезаются, поскольку в атой области когезин защищен от сепаразы (см, главу 21). Таким образом, сестринские хроматиды остаются связанными в центромерах на протяжении всего мейоза 1, что позволяет им правильно би ориентироваться на веретене деления в мейозе П, Механизмы, блокирующие разрезание когезинов в цент)юмере в мейозе 1, не действуют в мейо зе П. В начале анафазы П активация АРС 'С запускает расщепление центромерного когезина и расхождение сестринских хроматид, как зто происходит в митозе. 1678 Часть!Ч.
Внутренняя организация кявуяи при которой за удвоением хромосом следуют два этапа их расхождения, что приводит к образованию гаплоидных ядер. 17.5. ЦИтОКИНЕЗ Последним этапом клеточного цикла является цитокинез -- разделение цито- плазмы. В типичной клетке цитокинез сопровождает каждый митоз, но существуют клетки, например, клетки ранних зародышей Оговор)д1а (см. ниже) и некоторые гепатоциты и клетки сердечной мышцы млекопитающих, претерпевающие митоз без цигокинеза и приобретающие, таким образом несколько ядер. В большинстве клг:ток млекопитающих цитокинез начинается в анафазе и заканчивается вскоре после завершения митоза в телофазе.
Первым видимым изменением, соп)ювождающим цитокинез в животных клет. ках, является внезапное появление складки, или борозды деления, на поверхности клетки. Борозда быстро углубляется и распространяется вокруг клетки до тех пор. пока полностью не поделит клетку надвое. В животных клетках и многих одноклеточных эукариотах в основе этого процесса лежит сократительное кольцо — динамическая структура, состоящая из актиновых филаментов, филамеитов миозина П и многочисленных структурных и регуляторных белков. Во время анафазы кольцо собирается вблизи плазматической мембраны (рис.
1г Аэ; см. также вктиновые и миозиновые фипамвнты сократимого кольца в) 200 мкм 26 мюи Рис. 17.Я9. Цитокинеэ. о] Показана ориентация актомиозиновых пучков сократительного кольца, сокращение которых утягивает мембрану внутрь. б) На данной сканирующей электронной микрофотографии дробящейся яйцеклетки ля~ушки борозда деления очень хорошо выражена, поскольку клетка очень крупная. Образование борозды в плазматической мембране вызвано активностью нижележащего сократи мого кольца. е) Поверхность борозды при большем увеличении. (б и в, из Н.
УУ. Веагпз а ос) и. 6. Кеше), Ят 5сь 64: 279-290, 1976. С любезного разрешения 5!бгпа ХЦ 17.5. Цнтокинез 1679 приложение 17. 1). Кольцо постепенно сокращается, и одновременно за счет слияния внутрнклеточных везикул с плазматической мембраной вблизи кольца встраивается новая мембрана. Такое добавление мембраны компенсирует увеличение плошади поверхности, сопровождающее цитоплазматическое деление.
После завершения сокращения кольца встраивание и слияние мембран запечатывают промежуток между дочерними клетками, Таким образом, считают, что цитокинез состоит из четырех стадий: инициации, сокращения, встраивания мембраны и завершения. 17.5.1. Актин и миозин 11 сократимого кольца генерируют силы цитокинеза В интерфазной клетке актиновые и миозиновые филаменты образуют кортикальную сеть, подстилающую плазматическую мембрану. В некоторых клетках они также формируют крупные цитоплазматические пучки, носящие название стрессовые фибриллы (см. главу 1б).
Когда клетки входят в митоз, эти актиновые и миозиновые структуры разбираются; большая часть актина перестраивается, и филаменты миозина П высвобождаются. По мере расхождения сестринских х1юматид в анафазе актин и миозин П начинают накапливаться в быстро собирающемся сократительном кольце (рис. 17.50), несущем также множество других белков, обеспечивающих структурную поддержку или помогающих сборке кольца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
