Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 340
Текст из файла (страница 340)
17.25). В соответствии с этой привлекательной моделью частичная активация Сс(с25 (возможно, удвоенные хромосомы (сестринские хроматиды) центросома Рис. 17.28. Три класса микротрубочен веретена деления животной клетки. Плюс-концы микротрубочек направлены наружу от центросом, тогда как минус-концы заякорены а полюсах веретена деления, поторые е данном примере образованы центросомами. Кинетохорные микротрубочки соединяют полюса веретена с кинетохорами сестринских хроматид, тогда как межполюсные микротрубочки протиеоположных пслюсое переплетаются на экваторе веретена.
Астральные микротрубочки исходят из пслюсоа а цитоплазму и обычно взаимодействуют с клеточным кортексом, способствуя правильному расположению веретена е клетке. белки, связанные с минус концами мнкротрубочек, организуются и фокусируются в этих клетках в полюсах веретена деления. 17.4.5. Связанные с микротрубочками моторные белки улравллизт сборкой и функционированием веретена деления Сборка и функционирование веретена деления зависит от многочисленных связанных с микротрубочками моторных белков.
Как обсуждалось в главе 16, зти белки принадлежат двум семействам — семейству кинезинов, представтггели которого обычно движутся в направлении плюс концов микротрубочек, и семейству динеинов, представители которого движутся к минус концам. В веретене деления зги моторные белки обычно функционируют вблизи концов микротрубочек.
Для сборки н работы веретена особенно важны четыре типа моторных белков: кинезин 5, кинезцн 14, кинезины.4 и -Ю и дгтнеин (рис. 17.3О). Белки кинезиньь5 несут два моторных домена, взаимодействующих с плюс- концами антипараллельных микротрубочек в центральной зоне веретена деления. Поскольку одновременно к плюс-концам движутся два моторных домена, происходит скольжение антипараллельных микротрубочек относительно друг друга в направлении полюсов веретена, что приводит к расхождению полюсов.
Белки кинезины 14, с другой стороны, движутся в направлении минус-концов и несут один моторный домен и домены, способные взаимодействовать с различными микротрубочками. 1б54 Часть))2' Внутренняя Организация клетки' пара цвнтриопей е ) 1 мкм б) микротрубочха пеРиЦентРиопЯРныи матрикс Рис. 17.29. Центросома. а) На данной электронной микрофотографии клетки млекопитающего в культуре в 5-фазе видна удвоенная центро- сома. Каждая центросама содержит пару центриолей; несмотря на то что центриоли удваиваются, они остаются вместе в едином комплексе, как показано на зск изе фотографии на (б).
Одну центриоп ь каждой пары разрезали вдоль, а вторую — поперек, т. е. две центриоли в паре расположены под прямым углом друг к другу. Две половины реплицированной центросомы, состоящие из окруженной пери центриел ярным матр иксом пары центриолей, в начале М-фазы расходятся и мигрируют к противоположным концам клетки для инициации образования двух полюсов е) веретена деления. в) Злектронная микрофотография изолированной 200 нм из клетки пары центриолей. Две центриоли частично разделнлисьвслед- ствие процесса выделения, но остаются связанными тонкими волокнами, удерживающими их вместе до тех пор, пока им не надо будет разойтись. Обе центриоли разрезаны вдоль, и теперь видно, что они по-разному устроены: материнская центр ноль более крупная и сложная, чем дочерняя, и только она связана с пери центриоля рным матриксом, нукле ирующим микротрубочки. Дочерние центриоли созревают в течение следующего клеточного цикла, когда удваиваются с образованием собственных дочерних центриолей.
(о, из М. МсИ1, О. Р Н~8)збе(б, Т. М. Мопапап апб В. й. Вппиеу, 1 (т)тгоззтист Вез. 57: 43-53, 1976. С любезного разрешения издательства Асабего!с Ргеея е, из М. Ра~птгапд ет а(., 1 5тгост. Вюс 108: 107-128, 1992. С любезного разрешения издательства Е(зеу~ег.) Рис. 17.30. Основные моторные белки веретена деления. В сборку и функционирование веретена деления (см, текст) вносят вклад четыре основных класса связанных с микротрубочками моторных белков (желтые).
Цветные стрелки указывают направление движения мотора вдоль микротрубочки: голубые — в сторону минус-конца, красные — в сторону плюс-конца. 17.4. Мигов 1655 Они способны поперечно сшивать антипараллельные межполюсные микротрубочки в центральной области веретена деления и стремятся сблизить полюса. Белки кинезин-4 и кинезин-10, часто называемые хромокинезинами, представляют собой движущиеся к плюс-концам моторы, связывающиеся с плечами хромосом и отталкивающие их от полюсов (или полюса от хромосом). Наконец, динеины -- это направленные к минус-концам моторы, которые, наряду с дополнительными белками, организуют микротрубочки в различных областях клетки.
Например, они связывают плюс-концы астральных микротрубочек с компонентами актинового цитоскелета в клеточном кортексе; за счет движения в направлении минус-концов микротрубочек динеиновые моторы толкают полюса веретена деления к кортексу и в противоположном друг от друга направлении. 17.4.6. В сборке биполярного веретена деления участвуют два механизма Для растаскивания двух наборов сестринских хроматид к противоположным концам клетки в анафазе веретено деления должно иметь два полюса. В животных клетках, основном объекте данной главы, биполярность веретена обеспечивается двумя механизмами.
Один зависит от способности митотических хромосом нуклеировать и стабилизировать микротрубочки и способности различных моторных белков (см. выше) организовывать микротрубочки в биполярную структуру, в которой минус-концы сосредоточены к двух полюсах веретена, а плюс-концы взаимодействуют друг с другом в центральной области веретена. Второй механизм зависит от способности центросом помогать образованию полюсов веретена деления.
Типичная животная клетка входит в митоз с парой центросом, каждая из которых нуклеирует астральную микротру<ючковую структуру. Центросомы ускоряют сборку биполярного веретена деления, предоставляя пару заранее существующих полюсов веретена. Однако они не являются необходимыми для сборки веретена деления, пгюкольку функционирующее веретено образуется в лишенных центросом клетках и в клетках в культуре, в которых лазером центросомы разрушены. Далее мы опишем этапы сборки веретена деления, начиная с зависимой от центросом сборки в раннем митозе.
Затем мы рассмотрим механизм самоорганизации, не требующий центросом и играющий важную роль после разрушения ядерной оболочки. 17.4.7. Удвоение центросом происходит рано в клеточном цикле Большинство животных клеток несет единственную центросому, нуклеирующую большинство цитоплазматических микротрубочек клетки. Центросома удваивается, когда клетка входит в клеточный цикл, т.е, к тому моменту, как клетка входит в митоз, она несет две центросомы. Дупликация центросом начинает примерно в то же время, когда клетки входят в Я-фазу. С, /Я-Сг(к (комплекс циклина Е и Сс1к2 в животных клетках; см. таблицу 17.1), запускающий вход в клеточный цикл, также инициирует удвоение центросомы.
Центриоли центросомы расходятся, и каждая из них нуклеирует формирование еще одной новой центриоли, что приводит к образованию двух пар центриолей в увеличенном перицентриолярном матриксе (рис. 17.31). Пара центросом располагается рядом вблизи ядра до тех пор, пока клетка не войдет в митоз. Между удвоением центросом и удвоением хромосом существуют интересные параллели. В обоих процессах используется полуконсервативный механизм дупли- 1656 ЧавтьМ.Внутренняя,органиаациякяетки -Ф-Ф Рис. 17.31. Удвоение центриолей.
Центросома состоит из пары центриолей и связанного с ними перицентриолярного матрихса (зеленый). В определенный момент в бпфазе центриоли пары отходят друг от друга на несколько микрометров. Во время 5-фазы вблизи основания материнской центриоли и под прямым углом по отношению х ней начинает расти дочерняя центриоль. Удлинение дочерней центриоли обычно завершается х началу б,-фазы.
Две пары центриолей остаются рядом в едином центросомном номплексе до начала М-фазы, после чего комплекс распадается надвое и его половинки начинают расходиться. Центросомы начинают нухлеировать звездообразные михротрубочховые структуры, носящие название хзвезды». кации, при котором две половины расходятся и каждая из них служит шаблоном для создания новой половины. Центросомы, как хромосомы, должны реплици1х> ваться только один раз за клеточный цикл, чтобы клетка вошла в митоз только с двумя копиями: пеправилыюе число центргюом может привести к нарушению сборки веретена деления и, следовательно, к ошибкам расхождения хромосом.
Механизмы, обеспечивающие единственное удвоение ценгросом за клеточный цикл, малопонятны. Во многих типах клеток искусственное ингибированне син теза Д11К блокирует удвоение центросом, что указывает на один из механизмов управления числом центросом. Однако другие типы клеток, включая клетки ран них змбрионов мушек, морских ежей и лягушек, не обладают таким механизмом, и в них удвоешк центросом продолжается при блокировке дупликаг1ии хромосоль !1еизвестно, как такие клетки ограничивают удвоение хромгзсом до одного раза за клеточный цикл. 17.4.8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
