Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 346
Текст из файла (страница 346)
Образование сократимого кольца частично является результатом локальной сборки новых актиновых филаментов, зависящей от белков форминов. Формины нуклеируют сборку параллельных пучков линейных, неразветвленных актиаовых филаментов (см, главу 16). После анафазы перекрывающиеся актиновые филаменты и филаменты миозина П сокращаются и создают силу, разделяющую цитоплазму пополам. После начала сокра~цения накладываемой кольцом силы достаточно для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иголку. По мере сокращения кольцо сохраняет свою толщину, то есть его объем и число содержащихся в нем филаментов постепенно уменьшаются.
Более того, в отличие от актина мышц, актиновые филаменты кольца очень динамичны, и во время цитокинеза их упаковка постоянно изменяется. Сократительное кольцо исчезает после завершения деления, когда плазматическая мембрана борозды деления сужается с образованием остаточного тельца. Остаточное тельце служит связкой между дочерними клетками и содержит антипараллельные микротрубочки средней зоны веретена деления, упакованные в плотное вещество матрикса (рис. 17.51). После полного разделения дочерних клеток некоторые компоненты остаточного тельца часто остаются на внутренней стороне мембраны каждой дочерней клетки, где они могут служить меткой на кортексе, способствующей ориентации веретена деления следующего клеточного деления.
17.5.2. Локальная активация ЙИоА запускает сборку и сокращение сократимого кольца ЮюА, малая ОТРаза суперсемейства йав (см. таблицу 15.5), контролирует сборку и функционирование сократительного кольца в области деления. КЬоА активируется в клеточном кортексе в будущем сайте деления, где она способствует образованию актиновых филаментов, сборке миозина П и сокращению кольца.
Она стимулирует формирование актиновых филаментов за счет активации фор- 1680 . Часть зз7. Внутренняя 0Ргаиизация ияйтки оставшиеся межпапюсные микратрубачки средней зоны веретена деления сокретительнов кольцо вктиновых и миозиновых филвментов в борозде деления е) 10 мкм 0,5 мкм Рис.
17.50. Сокрвтительное кольцо, а) Схема борозды деления. 6) Электронная микрофотография растущего внутрь края борозды деления животной клетки. е) Флуоресцентная микрофотография делящегося слизевикз с окрвшиванием по зктину (красный) и миозину (зеленый). Тогда как весь видимый миозин й перемещается в сокрвтительное кольцо, только часть вктина делает то же самое; большая часть вкгина остается в кортексе зарождающихся дочерних клеток.
(б, из Н. Ч/. Веагпз апд и. О. Кеззе1, Апг. 5сг. 64: 279-290, 1976. С любезного разрешения 5(бгпв Х(; в, с любезного разрешения токмо Га(гас) минов, а сборку миозина П и сокращение кольца — за счет активации нескольких прозеинкииаз, включая КЬо активируемую киназу Кос)с (рис. 17.52).
Эти киназы фосфорилируют регуляторную легкую цепь миозина (КМ1Х) — одну из субъеди ниц миозина П. Фосфорилирование КМИС стимулирует образование биполярных филаментов миозина П и его моторную активность, способствуя таким образом сборке и сокращению актомиозинового кольца. Как и другие СтТРазьи КЬоЛ неактивна в связанной с С1)Р форме и активна, когда связана с СТР (см. главу 15). Локальная активация КЬоЛ в борозде деления, по видимому, зависит от фактора обмена гуаниновых нуклеотндов КЬо (КЬоС ЕГ), расположенного в клеточном кортексе в сайте будун(его деления и стимулирую тцего высвобождение СОР и связывание СТР белком КЬоА.
Нам мало извеспю о локализации или активации КЬоСЕГ в сайте деления, но, по видимому, в этом процессе участвуют микротрубочки анафазного веретена деления. 17.5. Цитокииез 1б81 область переплетенных межполюсных микротрубочек в остаточном тельце оста микротрубочки средней эоны веретена деления плотное вещество матрикса мембрана Рис. 17.б1. Остаточное тельце. а) Сканирующая электронная микрофотография делящейся животной клетки в культуре; остаточное тельце все еще соединяет две дочерние клетки б) Обычная электронная микрофотография остаточного тельца делящейся животной клетки, Деление почти завершилось, но дочерние клетки остаются связанными тонкой нитью цитоплазмы, несущей остатки веретена деления. (а, с любезного разрешения бцептег А)ьгесьт-Виемег; б, с любезного разрешения 3. М.
Мийгпз.) 17.5.3. Микротрубочки веретена делении определлкзт плоскость деления жиВОтных клетОк Центральная задача цитокинеза состоит в том, побы деление произошло в правильное время и в правильном месте. Цитокинез должен осуществиться только после того, как два набора хромосом полностью разделились, и сайт деления расположится между дочерними хромосомами таким образом, чтобы каждая дочерняя клетка получила полный набор. Правильное время и локализация цитокинеза достигается в животных клетках благодаря изящным механизмам, зависящим от веретена деления.
Во время анафазы веретено посылает сигналы, инициирующие формирование борозды в поло женин посередине между полюсами веретена, в резульгате чего деление происходит ТЕ)2 ЧвйттуМ.ййутреийяворгвимвациякдетки . неактивная ПьоА Рис. 17.52. Регуляция сократительного кольца 6ТРвзой ййоА. Кзн и другие 6ТРззы семейства Яйо, анод знтивируется белном йпобЕЕ и инзктивируется белком ВйобАР.
Активная связанная с бТР форма Впал концентрируется в будущем сейте деления. Связывая формины, зктивироеаннзя КЬоА способствует сборке антиповых фила- ментов в сокрзтительном кольце Зз счет активации Яно-зктивируемых протеинкинзз, например йосй, онз стимулирует образование и активность филзментов миозинз й, способствуя сокращению кольца. ьобеГ гспоОАР активная ЙпоА между двумя наборами хромосом. Посколь ку сигналы исходят из анафазного веретена деления, этот механизм также вносит вклад в правильное время цитокинеза в позднем митозе. Цитокинез также протекает в нуж нос время потому, что дефосфорилированне субстратов СсПс, зависящее от разрушения циклннов в метафазе и анафазе, иниции. миозинфосфатвза Фосфорилировение рует цитокинез. Теперь мы более подробно регупятарной легкой цепи миозина опишем эти механизмы, делая ударение на ! цитокинезе в животных клетках Изучение оплодотворенных яйцеклсббремзеФнев, ток морских позвоночных показало важ ность микротрубочек веретена деления для определения локализации сократительного кольца.
После оплодотворения эти зароды ши быстро дробятся без роста. Таким обра зом, исходная яйцеклетка быстро делится на все уменьшающиеся клетки. Поскольку цитоплазма прозрачна, веретено деления можно наблюдать в микроскоп в реальном времени. Если в ранней анафазе веретено переместить в другое положение тонкой стеклянной иглой, зарождающаяся борозда дробления исчезает и развивается новая в соответствии с новым местоположени ем веретена.
Это наблюдение поддерживает предположение о том, что локальное формирование борозды инициируется сигналами веретена деления. Как митозмческое веретено определяет сайт деления? Предложено три механиз ма, и болышшство клеток, по видимому, используют их одновременно (рнс. г?.53). Первый механизм называется моделью астральной стимуляции, согласно кото)юй астральные микротрубочки передают сигналы формирования борозды в клеточный кортекс, где они неким образом когщентрируются в колы1е посередине между по люсами веретена деления. Подтверждения этой модели получены в остроумных экспериментах на крупных эмбриональных клетках, показавших, что борозда деления формируется посередине между двумя звездами, даже если две нуклеирующие звезды центросомы не связаны веретеном деления (рис. 1?.54). Второй возможный механизм, носящий название модели стимуляции центральным веретеном деления, состоит в том, что средняя зона веретена, или центральное веретено, посылает сигналы образования борозды„определяющие место форин)юва- 17.5.
Цитодинйаг Тб33 модельаотрагжиой ",цйтпрэшь 'ьйа ьюдвпь астральной суиыулМИ вар~~миде,шгдшм ревекка мил Рис. 17.53. Три современные модели того, как микротрубочки анафазного веретена деления посылают сигналы, влияющие на расположение сократимтио кольца. Ни одна модель сама по себе не объясняет наблюдения, и, вероятно, расположение борозды деления определяется комбинацией этих механизмов, причем вклад отдельных механизмов в процесс изменяется в разных организмах.
. ф"-:::„„~: ~:,:, й к..пд;к 4 П -:.4ь-':, " оба ядра входят в мигов Рис. 17.54. Зксперимент, показывающий влияние звезд микротрубочек на последующую плоскость дробления в крупной яйцеклатке. Если веретено деления механически переместить на одну сторону клетки при помощи стеклянною шарика, образование борозды в мембране не может завершиться, так как не достигает противоположной сюроны клетки. Последующие дробления протекают не только в средней зоне двух последующих веретен деления гжелтые сглрелки], но и между двумя соседними не связанными веретеном звездами, располагающимися в такой ненормальной клетке в одной цитоплаэме уграснол спгрелка).
По-видимому, сократительное кольцо, образующее в таких клетках борозду дробления, всегда формируется между двумя звездами. Таким образом, можно предположить, что кзвезды» изменяют прилегающую к ним область клеточного кортекса и индуцируют формирование между собой борозды. хромосомы центросома Ы делящаяся яйцекпетка Ю Ф протапкиваемый борозда формируется в клетку стеклянный только с одной стороны, шарик смещает что приводит к образованию веретено деления деуядерной яйцеклетки деление происходит как между соединенными веретеном деления центросомами, так н между соседними центросомами, что приводит к образованию четырех дочерних клеток 1ба4 Часть М, Внутренняя'Организация клетки ния борозды в клеточном кортексс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
