Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 347
Текст из файла (страница 347)
Псрскрываюшиеся мсжполюспые микротрубочки центрального веретена связаны с многочисленными рсг) ляторными белками, вгстючая белки, способные стимулировать К)эоА (рис. 17.55). Парушения функционирования ,этих белков (например, в мутантах Оговор/гт(а) приводят к остановке питокинсза. а) Рис. 17.55. Локализация регуляторов цитокинеза в центральном веретене деления человеческой клетки. а) Флуоресцентная микрофотография человеческой клетки в кулыуре в начале цитокинеза, Видно расположение бТРазы ВЬоА (краснея) и белка Су)га (зеленый), служащего одним из нескольких регуляторных белков, образующих комплексы на перекрывающихся плюс-концах межполюсных микро- трубочек. Предполагается, что зги белки посылают сигналы, способствующие ре~уляции активности ЯЬод в клеточном кортексе (см.
рис. 1752 и 1753, б). б) На поперечном срезе клетки а плоскости сократитель- ного кольца видно, что ЯьоА (красная) образует кольцо под поверхностью клетки, а белок центрального веретена Су(гл (зеленый) связан с пучками ми кротрубочек, разбросанными по экваториальной плоскости клетки. (С любезного разрешения Айза Р(е)гпу и Мкбае( 6(оттег.) Третья модель предполагает, что в некоторых типах клеток астральные микро трубочки способствуют локальной релаксации актомиозиновых пучков в клеточном кортсксе. В соответствии с моделью аст1эальгэои рслаксацли релаксация кортскса на экваторе веретена деления минимальна, что стимулирует его сокращение в этой области.
Показано, что искусственное удаление астральных микротрубочск из ран них эмбрионов С. е1едигм приводит к повышенной сократительной акпшности всего клеточного кортекса, что подтверждает данную модель. В некоторых типах клеток сайт сборки кольца выбирается до митоза. В поч кующихся дрожжах, например, в поздней Ст, фазе в месте будущего деления собирается кольцо белков, носящих название сепгпннов. Считают, что септины формируют каркас, на котором собираются другие компоненты сократительного кольца, включая миозин П.
В растительных клетках незадолго до начала митоза собирается структурированный пучок микротрубочск и актиновых филаментов, носящий название препрофазного пучка. Он отмечает место, где будет формиро ваться клеточная стенка, разделяющая клетку надвое. 17.5.4. Фрапиоппаст наг(равляет цитокинез в вь)сц)их растениях В Сюльшинстве животных клеток движение борозды деления внутрь углубляется за счет увеличения плошади поверхности плазматической мембраны. К внутренне- 17л.цнтокинва )боб му краю борозды добавляется новая мембрана, приходящая из транспортируемых из аппарата Гольджи по микротрубочкам небольших мембранных везикул.
Встраивание мембраны особенно важно для цитокинеза в клетках высших растений. Эти клетки окружены полужесткой клеточной стенкой. В отличие от сократительного кольца, разделяющего цитоплазму снаружи внутрь, цитоплазма растительных клеток разделяется изнутри наружу за счет сборки между дочер. ними ядрами новой клеточной стенки, носящей название клеточная пластинка (рис. 17.56). Сборка клеточной пластинки начинается в поздней анафазе и направляется структурой, называющейся фрагмопластом. Фрапчопласт содержит микротрубочки, исходно составлявшие веретено деления.
Вдоль этих микротру бочек моторные белки транспортируют небольшие везикулы из аппарата Гольджи, расположенного в центре клетки. Эти везикулы, заполненные необходимыми для синтеза новой клеточной стенки полисахаридами и гликопротеинами, сливаются с образованием замкнутой мембранной структуры ранней клеточной плпсптинки. Пластинка расширяется за счет слияния с ней новых везикул до тех пор, пока не достигнет плазматической мембраны. После этого исходная клеточная стенка ргсгделяет клетку надвое. Позднее в матрикс клеточной пластинки встраи ваются целлюлозные микрофибриллы, и формирование новой клеточной стенки завершается (рис. 17.57).
бо мкм Рис. 17.бб. Цитокинез растительной клетки в телофазе. На данной световой микрофотографии видна ранняя клеточная пластинка (между двумя слгрелкамо), образовавшаяся в плоскости, перпендикулярной плоскости страницы. Микротрубочки веретена деления окрашены меченными золотом антителами против тубули на, а ДНК двух наборов дочерних хромосом окрашена флуоресцентным красителем. Обратите внимание, что здесь нет астральных микротрубочек, поскольку в клетках высших растений отсутствуют центрскомы. (С любезного разрешения Апг)геш Ва)ег.) В результате процесса митоза дочерние клетки получают по одному полному набору хромосом.
Однако при делении эукариотических клеток каждая дочерняя 1666 Часть 1Ч, 15иутреиияя.организация Клвткн препрофвзный пучок микратрубочек и актиновых филаментов остатки межпалюсных микротрубочек веретена делания ранняя кортикальные клеточная интерфазные пластинка микротрубочки новая клеточная стенка материнск клеточная стенка везикулы из Гольджи микротрубочки фрапиоплвств 6з;-.-;:, ' ивкк1ив>е я>уток>в>вэ .О: Рнс. 1757. Особенности цитокинеза в клетках высших растений. Плоскость деления задается до М фазы пучком микратрубочек и актиновых филэментов (препрофазным пучком) в клеточном кортексе.
В начале телофазы, после расхождения хромосом внутри клетки, на экваторе старого веретена деления начинает собираться новая клеточная стенка. Межполюсные микротрубочки веретена в телофазе образуют фрагмопласт. Плюс-концы этих микротрубочек больше не перекрываются, но заканчиваются на экваторе клетки. Выходящие из аппарата гольдин везикулы, заполненные веществами клеточной стенки, транспортируются вдоль этих микротрубочек и сливаются с образованием новой клеточной стенки, расширяющейся в направлении к плэзматической мембране и исходной клеточной стенке. Плазматическая мембрана и мембрана, окружающая новую клеточную стенку сливаются, полностью разделяя дочерние клетки. клетка должна также унаследовать все г>стальные жизненно важные клеточные компоненты, вклк>чая мембранные органеллы.
Как обсуждалось в главе 12, такие органеллы, как митохондрии и хлоропласты, не могут быть собраны де попо из от дельных составляющих; они могут возникнуть только в результате роста и деления уже существук>щих органелл. Точно так же клетки не могут создать зндоплазмати ческий ретикулум (ЭР), если в клетке пе содержится хотя бы его часть. Как тогда при делении клетки расходятся различные мембранные органеллы? Такие органеллы, как митохондрии и хлоропласты, обычно присутствуют в клетке в достаточно большом числе д>ш того, чтобы надежно наследоваться, если в среднем их количество удваивается за один клг точный цикл. В интерфазных клетках ЭР сообщается с ядерной мембраной и связан с микротрубочковым цитоскелетом.
Сопровождая>щие вхождение в М фазу перестройка микротруб>очек и разрушение ядерной оболочки высвобождают ЭР. В большинстве клеток ЭР почти не наруша ется и при цитокин зе разрезается пополам. Аппарат Гольджи в митозе перестраи вается и фрагментируется. Фрагменты Гольджи связываются с полк>сами веретена деления„благодаря чему каждая дочерняя клетка получает строительные блоки, необходимые для восстановления аппарата Гольджи в телофазе.
17.5. Цитокинез 1687 17.5.6. Некоторые клетки смещают свое веретено деления для асимметричного деления Еольшинство животных клеток делится симметрично: сократительное кольцо формируется по экватору родительской клетки и образуются две равные дочерние, содержащие одинаковые компоненты. Эта симметрия является результатом локализации веретена деления, которое в большинстве случаев стремится расположиться в центре цитоплазмы. Астральные микротрубочки и моторные белки, толкающие или тянущие эти микротрубочки, также вносят вклад в процесс центрирования.
Однако во время эмбрионального развития часго происходит асимметричное деление с образованием двух клеток, различающихся по размеру, составу цито- плазмы или по тому и другому. Обычно две разные дочерние клетки пойдут по разным пугям развития. Для создания дочерних клеток с разной судьбой материнская клетка сначала должна изолировать определенные компоненты (носящие название детерминанты клеточной судьбы) на одной стороне клетки, а затем расположить плоскость деления таким образом, чтобы соответствующая дочерняя клетка унаследовала эти компоненты (рис. 17.58).
Для асимметричной локализации плоскости деления необходимо контролировать перемещение веретена в пределах делящейся клетки. По-видимому, такое движение направляется изменениями в ограниченных областях клеточного кортекса и расположенными там моторными белками, пе'ретягивающими один из полюсов веретена посредством его астральных микротрубочек в соответствующую область. Генетический анализ С. е(едаггг и Огоюр/гг(а позволил идентифицировать некоторые белки, необходимые для такого асимметричного деления (см, главу 22). Часть этих белков, по-видимому, выполняет сходную роль в позвоночных.
17.5.7. Митоз может протекать без цитокинеза Несмотря на то что обычно за делением ядер следует деление цитоплазмы, в этом правиле существуют исключения. Некоторые клетки претерпевают несколько последовательных ядерных делений без разделения цитоплазмы. В раннем зародыше 1)гозорйг1а, например, первые 13 ядерных делений происходят без цитоплазматического деления, что приводит к образованию одной крупной клетки, несущей тысячи ядер, образующих монослой под мемГ>раной. Клетка, в которой многочисленные ядра делят одну цитоплазму, называется синцитием. Такой процесс значительно ускоряет ранее развитие, поскольку клеткам не нужно тратить время на прохождение всех этапов цитокинеза после каждого деления. После таких быстрых ядерных делений вокруг каждого ядра формируются мембраны за один контролируемый цитокинез, носящий название г(еллюляризггция.
Плазматическая мембрана расширяется внутрь и с помощью актомиозинового кольца отшнуровывается, окружая каждое ядро (рис. 17.59). Ядерное деление без цнтокинеза также происходит в некоторых типах клеток млекопитающих. Мегакариоциты, из которых образуются тромГюциты, и некоторые гепатоциты и клетки сердечной мышцы, например, по такому механизму сгановятся многоядер ными. После цитокинеза большинство клеток входит в Орфазу, в которой Ссйг почти неактивны. Мы закончим данный раздел рассмотрением того, как клетка достигает такого состояния в конце М-фазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
