Том 3 (1129748), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Некоторые основные полимеры первичной и вторичнойклеточной стенки перечислены в таблице 19.8.19.7. Клеточная стенка растений 1837Таблица 19.8. Полимеры клеточной стенки растенийПОЛИМЕРЦеллюлозаСОСТАВлинейный полимер глюкозыФУНКЦИИфибриллы придают прочностьна разрыв; имеются во всех стенкахГемицеллюлозаксилогликан, глюкуроноараби- сшивание целлюлозных фибриллноксилан и маннанв твердую сетьПектингомогалактуронаны и рамнога- образует отрицательно заряженлактуронаныную гидрофильную сеть, оказывающую механическое сопротивлениесжатию; межклеточная адгезиявысокопрочный водостойкий поЛигнинперекрестно-сшитые кумарилимерный материал, усиливающийловый, конифериловыйи синапиловый спиртывторичную клеточную стенкуПротеины и гликопротеины ферменты, белки с большим со- отвечают за перестройку и обновдержанием гидроксипролиналение стенки; участвуют в защитеот патогенов19.7.4. Отложение ориентированных волокон клеточной стенкиконтролирует на рост клеткиКогда растительная клетка покидает меристему, в которой возникла, она начинаеточень интенсивно расти, порой увеличиваясь в размерах более чем в тысячу раз.
То, какэто происходит, влияет на конечную форму каждой клетки и, как следствие, на формувсего растения. Увеличение в размерах стимулируется тургорным давлением, однакоего направление и степень зависят именно от того, как ведет себя клеточная стенка. Приэтом, наряду с отложением нового материала клеточной стенки, происходят ее сложныеперестройки. Благодаря своей кристаллической структуре отдельная целлюлознаямикрофибрилла не может растягиваться, и это свойство играет определяющую роль.Чтобы клеточная стенка могла растянуться или деформироваться, микрофибриллыдолжны либо скользить друг относительно друга, либо расходиться в пространстве,или же должны происходить оба процесса.
Ориентация микрофибрилл внутреннихслоев стенки определяет, в каком направлении клетка будет увеличиваться. Поэтомуклетки растений могут принимать нужную форму, откладывая целлюлозные микрофибриллы клеточной стенки в соответствующей ориентации (рис. 19.80).В отличие от большинства макромолекул матрикса, синтезируемых в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи и выделяемых наружу, целлюлоза,подобно гиалуроновой кислоте у животных, вырабатывается прямо на поверхностиклетки с помощью связанного с плазматической мембраной ферментного комплекса (целлюлозосинтазы), который в качестве субстрата использует UDP‑глюкозу,поступающую из цитоплазмы.
Отдельный ферментный комплекс, или «розетка»,обладает шестилучевой симметрией и содержит белки, кодируемые тремя разнымигенами целлюлозосинтазы (генами CESA). Каждый CESA-белок необходим длясинтеза целлюлозной микрофибриллы. Три CESA гена задействованы в синтезепервичной клеточной стенки и еще три — в синтезе вторичной клеточной стенки.По мере синтеза целлюлозные цепи собираются в микрофибриллы. Микрофибриллы растут от поверхности клетки во внеклеточное пространство, образуяслой (ламеллу), в которой микрофибриллы имеют более-менее одинаковую ориентацию (см. рис. 19.79). Каждая новая ламелла откладывается с внутренней1838Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис.
19.80. Ориентация целлюлозных микрофибрилл определяет направление роста клеток. а) Электронная микрофотография первичной клеточной стенки у моркови (препарат представляет собой реплику первичной клеточной стенки, полученную методом напыления после замораживания и глубокоготравления). Целлюлозные микрофибриллы параллельны друг другу и перпендикулярны оси удлиненияклетки. Они вплетены в сложную сеть молекул матрикса (ср.
с рис. 19.79). Клетки на рисунках (б) и (в)изначально имеют одинаковую кубическую форму, но ориентации целлюлозных микрофибрилл в ихстенках различаются. Несмотря на то что тургорное давление действует во все стороны одинаково, клеткимогут растягиваться лишь в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл внутреннегослоя, обладающего большой прочностью на разрыв.
Растяжение клетки происходит одновременнос отложением нового материала клеточной стенки. Окончательная форма органа (например, побега)отчасти определяется направлением, в котором клетки могут удлиняться. (а — с любезного разрешенияBrian Wells and Keith Roberts.)19.7. Клеточная стенка растений 1839стороны от предыдущего слоя, так что образующаяся клеточная стенка состоитиз концентрических ламелл, самая старая из которых находится снаружи. Недавносинтезированные микрофибриллы удлиняющихся клеток, как правило, ориентированы перпендикулярно оси удлинения, хотя ориентация микрофибрилл во внешнейламелле, отложенной гораздо раньше, может отличаться (см.
рис. 19.80, б и в).19.7.5. Ориентацию микрофибрилл определяют микротрубочкиКлюч к разгадке механизма, определяющего ориентацию микрофибрилл, далинаблюдения за микротрубочками растительных клеток. Последние часто располагаются в примембранном слое цитоплазмы в той же ориентации, что и целлюлозныемикрофибриллы, синтезируемые в данный момент в этом месте.
Белки, удерживающие кортикальные микротрубочки вблизи мембраны, изучены недостаточно(рис. 19.81). Совпадение ориентации кортикальных микротрубочек (находящихсясразу за плазматической мембраной) и целлюлозных микрофибрилл (находящихсянепосредственно перед ней) обнаружено в растительных клетках различных типови форм и наблюдается при синтезе как первичной, так и вторичной клеточнойстенки. Это наводит на мысль о наличии причинно-следственной связи междумикротрубочками и синтезом микрофибрилл.Наличие этой связи можно проверить, воздействуя на растительные клеткивеществом, деполимеризующим микротрубочки, чтобы распалась вся система кортикальных микротрубочек. Это не скажется на синтезе целлюлозы так прямо, какможно было бы ожидать. Воздействие вещества не приводит к прекращению выработки новых микрофибрилл, а в некоторых случаях клетки могут даже продолжатьсинтезировать новые микрофибриллы в той же ориентации.
Однако изменениеих ориентации, которое обычно наблюдается при нормальном синтезе клеточнойстенки, становится невозможным. Вероятнее всего, микрофибриллы могут синтезироваться в последней ориентации даже в отсутствие микротрубочек, однако длялюбого изменения ориентации вновь синтезируемых целлюлозных микрофибриллтребуются интактные микротрубочки, определяющие новую ориентацию.Эти наблюдения приводят к следующей модели. «Розетки» целлюлозосинтазногокомплекса, встроенные в плазматическую мембрану, синтезируют длинные молекулы целлюлозы. В процессе синтеза молекул и их объединения в микрофибриллыдистальные концы последних предположительно формируют непрямые поперечныесшивки с предыдущим слоем, ориентируя новые микрофибриллы параллельно старыми встраивая их в структуру клеточной стенки.
Ввиду жесткости микрофибриллы розетки, располагающиеся на их растущем проксимальном конце, вынуждены двигатьсяв плоскости мембраны параллельно микрофибриллам предыдущего слоя, с которымисвязан дистальный конец. Таким образом, каждый новый слой микрофибрилл стремится принять ту же ориентацию, что и предыдущий слой, причем розетки следуютнаправлению уже существующих вне клетки микрофибрилл. Однако ориентированныепо-своему микротрубочки, находящиеся внутри клетки, могут изменять направлениедвижения розеток: они способны препятствовать их движению (рис.
19.82) подобнотому, как берега канала направляют движение воды по руслу. С этой точки зрения синтез целлюлозы возможен независимо от наличия микротрубочек; однако этот процессограничивается в пространстве, если имеются микротрубочки, определяющие микроскопические участки мембраны, где разрешено движение ферментного комплекса.Таким образом, растительные клетки могут изменять направление своего растяжения, резко меняя ориентацию кортикальных микротрубочек. Поскольку рас-1840Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 19.81.
Расположение кортикальных микротрубочек. а) Тангенциальный срез клетки из кончикакорня тимофеевки. Видны кортикальные микротрубочки, лежащие непосредственно под плазматическоймембраной; они расположены под прямым углом к продольной оси клетки. б) Эпидермальные клеткикончика корня Arabidopsis, окрашенные флуоресцентными антителами. Такая окраска позволяет выявитьхарактер расположения кортикальных микротрубочек в этих быстро удлиняющихся клетках.
Ясно различимые микротрубочки ориентированы перпендикулярно оси удлинения корня. (а — предоставленоBrian Gunning; б — предоставлено Keiko Sugimoto-Shirasu.)тительные клетки не могут двигаться (они ограничены своей клеточной стенкой),морфология целого многоклеточного растения зависит от координированной, тщательно организованной смены ориентаций кортикальных микротрубочек в процессеразвития. До сих пор не известен механизм, контролирующий эти ориентации,однако показано, что микротрубочки могут быстро менять ориентацию в ответна внеклеточные стимулы, в том числе низкомолекулярные фитогормоны, такиекак этилен и гиббереловая кислота (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
