Том 3 (1129748), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Несмотря на схожие принципы строения у растений и животных,химический состав совершенно разный. В отличие от внеклеточного матрикса,богатого белком и другими азотсодержащими полимерами, в состав клеточнойстенки входят почти исключительно полимеры, не содержащие азот, в том числецеллюлоза и лигнин. Для прикрепленных организмов, существующих за счет CO2,H2O и солнечного света, эти два полимера являются энергетически недорогимистроительными материалами, позволяющими сберечь дефицитный почвенныйазот — нехватка именно этого элемента обычно лимитирует рост.
Так, например,деревья наращивают свою биомассу в основном за счет увеличения количествацеллюлозы и лигнина.Волокна, придающие прочность клеточным стенкам высших растений, сделаныиз полисахарида целлюлозы — самой распространенной на Земле органическоймакромолекулы. Этот полимер образует частую сеть с помощью перекрестносвязывающих гликанов. В первичных клеточных стенках матрикс, в которыйпогружена целлюлозная сеть, состоит из пектина — сильно гидратированнойсети полисахаридов с высоким содержанием галактуроновой кислоты. Вторичныеклеточные стенки содержат дополнительные молекулы, придающие им твердостьи долговечность. В частности, лигнин служит твердым водонепроницаемым заполнителем.
Все эти компоненты, связанные ковалентными и нековалентными связями, формируют очень сложную структуру, состав которой, так же как толщинаи внутреннее строение, зависят от типа клетки.Таким образом, клеточная стенка играет роль «скелета», поддерживающегоструктуру растения как целого, а также защитную роль — окружая каждую клеткув отдельности, и транспортную роль — способствуя формированию каналов, покоторым перемещаются жидкости внутри растения. Специализируясь, клетки растения, как правило, принимают специфическую форму и вырабатывают клеточнуюстенку особого типа; по ней можно распознать и классифицировать растительныеклетки (рис. 19.77; см.
также приложение 22.2, стр. 2146–2147). Здесь мы, однако, опишем первичную клеточную стенку, а также молекулярную архитектуру,лежащую в основе ее уникальных свойств: прочности, упругости и пластичности,проявляющихся в растущих частях растения.1834Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 19.77. Некоторые специализированные типы клеток, у которых соответствующим образом модифицирована клеточная стенка. а) Трихома, или волосок, на верхней поверхности листа Arabidopsis. Этазаостренная защитная клетка поддерживает такую форму благодаря жесткой клеточной стенке с большимсодержанием целлюлозы.
б) Фотография поверхности листа томата. Клетки точно соответствуют другупо форме, подобно фрагментам составной картинки. Это обеспечивает прочное и надежное покрытиелиста. Внешняя клеточная стенка усилена кутикулой и, наряду с воскоподобными веществами, придающими водоотталкивающие свойства, защищает лист от патогенов.
в) На этой фотографии раннихэлементов ксилемы видна толстая, лигнифицированная и армированная кольцами вторичная клеточнаястенка, образующая твердые трубки, по которым осуществляется транспорт воды по растению. (а —предоставлено Paul Linstead; б и в — предоставлено Kim Findlay.)19.7.2. Высокая прочность клеточной стенки на разрыв позволяетрастительным клеткам выдерживать тургорное давлениеЖидкая фаза, окружающая растительную клетку — это жидкость, входящаяв состав ее клеточной стенки.
И хотя в ней содержится больше растворенного вещества, чем в водных растворах окружающей среды (например, почвы), она гипотонична относительно внутреннего содержания клетки. Этот осмотический дисбалансзаставляет клетку испытывать большое внутреннее гидростатическое давление, илитургорное давление, которое распирает клеточную стенку изнутри подобно тому,как автомобильная камера распирает покрышку шины. Тургорное давление растетдо тех пор, пока не будет достигнуто осмотическое равновесие. В этой точке суммарный приток воды равен нулю, несмотря на солевой дисбаланс (см.
приложение 11.1,стр. 1022). Создаваемое при этом давление может достигать 10 и даже более атмосфер, что примерно в пять раз превышает давление в автомобильной камере. Оножизненно важно для растения, потому что именно оно заставляет клетки увеличиваться в размерах и позволяет растительным тканям сопротивляться деформации.Сравните, к примеру, увядший лист растения, которое давно не поливали, с упругимлистом хорошо увлажненного растения. Растительные клетки выдерживают такоевнутреннее давление именно благодаря прочности клеточной стенки.19.7.3. Основу первичной клеточной стенки составляют целлюлозныемикрофибриллы, вплетенные в сетку пектиновых полисахаридовЦеллюлоза придает первичной клеточной стенке прочность на разрыв.Каждая молекула целлюлозы представляет собой линейную цепочку длиной19.7.
Клеточная стенка растений 1835Рис. 19.78. Целлюлоза. Молекулы целлюлозыпредставляют собой длинные неразветвленныецепи, состоящие из остатков глюкозы, связанныхβ1,4-связью. Каждый остаток глюкозы инвертирован по отношению к соседним остаткам, и такаядисахаридная единица в одной молекуле целлюлозы повторяется сотни раз. В состав целлюлозноймикрофибриллы входит около 40 молекул целлюлозы, объединенных водородными связями.не менее 500 остатков глюкозы, ковалентно связанных друг с другом.Такая лентовидная структура стабилизируется внутрицепочечными водородными связями (рис. 19.78).
Крометого, межмолекулярные водородныесвязи, соединяя смежные молекулыцеллюлозы, содействуют скреплениюэтих молекул в параллельно лежащиетяжи, которые перекрываются и образуют пучок примерно из 40 цепей,обладающих одинаковой полярностью.Такие кристаллические агрегаты с упорядоченной структурой, имеющие многиемикрометры в длину, называются микрофибриллами целлюлозы. Их прочность наразрыв сравнима с прочностью стали (рис. 19.78). Микрофибриллы организуютсяв слои, или ламеллы, в которых они отстоят друг от друга примерно на 20–40 нми перекрестно сшиты длинными молекулами гликанов, прикрепленными к поверхности микрофибрилл с помощью водородных связей.
Первичная клеточнаястенка состоит из нескольких таких ламелл, расположенных наподобие слоевфанеры (рис. 19.79).Перекрестно сшивающие гликаны (гемицеллюлозы) — неоднородная группаразветвленных полисахаридов, прочно связанных с поверхностью целлюлозныхмикрофибрилл, которые способствуют поперечному сшиванию микрофибриллв сложную сеть. Их функция аналогична функции коллагенов, ассоциированныхс фибриллами (см.
рис. 19.68). Известно несколько классов гемицеллюлоз, однако все они имеют длинный неразветвленный остов, состоящий из одинаковыхостатков сахара (глюкозы, ксилозы или маннозы), от которого отходят короткиебоковые цепи, составленные из других сахаров. Сахарные остатки остова формируют водородные связи с поверхностью целлюлозных микрофибрилл, организуяперекрестные сшивки между ними.
Сахара, входящие в состав остова и боковыхцепей, изменяются в зависимости от вида растения и стадии его развития.Наряду с сетью целлюлозных микрофибрилл и гемицеллюлозы в состав клеточной стенки входит еще одна поперечно-связанная сеть — пектины (см. рис. 19.79).Пектины — неоднородная группа разветвленных полисахаридов, богатых отрицательно заряженной галактуроновой кислотой. Из-за большого отрицательногозаряда пектины сильно гидратированы и активно связывают катионы, занимаяпри этом большой объем, подобно гликозаминогликанам в животных тканях (см.рис.
19.56). Если к раствору молекул пектина добавить Ca2+, то ионы сшивают их1836Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 19.79. Модель участка первичной клеточной стенки растений: две основные полисахаридныесети. Все компоненты изображены в одном масштабе. Слои перпендикулярно ориентированных целлюлозных микрофибрилл (зеленый цвет) связаны в единую сеть с помощью гликанов гемицеллюлозы(показаны красным), образующих перекрестные сшивки.
Эти гликаны образуют водородные связис микрофибриллами. Целлюлозная сеть переплетена с сетью пектинового матрикса (синий). Сеть целлюлозных микрофибрилл и гликанов обеспечивает прочность на разрыв, а пектиновый матрикс оказываетсопротивление сжатию. Содержание целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, как правило, в первичнойклеточной стенке примерно одинаково. Срединная пластинка особенно богата пектином; она прочноскрепляет друг с другом соседние клетки.друг с другом, в результате чего образуется полутвердый гель (поэтому-то пектиндобавляют к фруктовым сокам, чтобы получить желе).
Содержание некоторыхпектинов особенно велико в срединной пластинке, склеивающей стенки соседнихклеток (см. рис. 19.79); считают, что здесь кальциевые сшивки помогают скреплятькомпоненты клеточных стенок. Ковалентные связи тоже участвуют в соединениикомпонентов друг с другом, однако об их природе почти ничего не известно.Регулируемое разделение клеток по срединной пластинке лежит в основе такихявлений как созревание томатов и осенний листопад.Кроме двух полисахаридных сетей, занимающих большую часть объема первичной клеточной стенки растений, в ней имеются белки, причем последние могутсоставлять вплоть до 5 % сухой массы клеточной стенки. Многие из этих белковявляются ферментами, участвующими в синтезе клеточной стенки, ее перестройкеи разрушении.
Особенно это касается периода роста. Белки клеточной стенки, принадлежащие другому классу, содержат, подобно коллагену, большое количествогидроксипролина. Полагают, что эти белки придают клеточной стенке дополнительную прочность и особенно интенсивно вырабатываются в ответ на воздействиепатогенов. Исходя из геномной последовательности арабидопсиса, было оценено,что для синтеза, сборки и возможных перестроек клеточной стенки растению требуется более 700 генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
