Биохимия 1 (1984) (1128709), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Иэ этого логически вытекает описание генетического кола, т.е. взаимосвязи между последовательностью оснований в ДНК (или в транскрибируемой с нее информационной РНК) и последовательностью аминокислот в соответствующем белке, Генетический кол, общий для всех живых организмов, прекрасен своей простотой. Три основания составляют кодон- единицу кода, соответствующуиз одной аминокислоте. Колоны в информационной РНК последовагельно считываются молекулами транспортных РНК, которые выполняют роль адапторов в синтезе белка.
Далее мы переходим к механизму белкового синтеза, а именно к процессу трансляции, в ходе которого четырехбуквенный алфавит нуклеиновых кислот, в котором каждая буква представлена соответствующей парой оснований, переводится в 20-буквенный алфавит белков. Трансляция происходит на рибосомах н обеспечивается координированным взаимодействием более чем сотни различных высокомолекулярных соединений. В следующей главе описывается регуляция экспрессии гвенов у бактерий, причем основное внимание уделяется оперонам лактозы и триптофана у Е.
той, как наиболее изученным в настоящее время. Далее обсуждаются результаты последних исследований экспрессии ~снов у более высокоорганизованных организмов (т.е. у эукариот), отличающихся от бактерий (прокариот) более высоким содержанием ДНК и наличием оформленного ядра, что обеспечивает дифференцировку клеток. Затем рассматрн- 10 А Модель 11-цис-ретиналя-светопоглощающей структуры в родопсине.
Изомеризация этого хромофора под действием света является первым этапом процесса зрительно~о восприятия. Рис. 1.11. ваются размножение вирусов и сборка вирусных частиц. Процесс сборки вирусных частиц иллюстрирует общие принципы образования высокоупорядоченных структур из биологических макромолекул. Особое внимание уделено вирусам, вызывающим раковые опухоли у экспериментальных животных, Заключительная глава части 1Ч посвящена образованию новых генов путем рекомбинации, а также обсуждению вопроса о значении клонирования ДНК.
Часть Ч, озаглавленная «Молекулярная физиология», представляет собой переход от биохимии к физиологии. При изложении материала здесь используются многие из концепций, сформулированных в предыдущих разделах книги, поскольку физиологии приходится иметь дело с информацией, конформацией и процессами метаболизма в их взаимосвязи. Вначале описывается ор~аинэация клеточныхмембран и оболочек бактериальных клеток и выясняется вопрос, каким образом клетка опрсдсляст положсние сннтезируемых ею белков, Далее следует изложение молекулярных основ иммунного ответа: как организм узнав~ чужеродные вещества.
В следующей ~ лаве речь идез о проблеме преобразования энергии химических связей в координированное движение. Как показали исследования последних лет. актин и миозин — основные белки мышц — выполняют функцию сокращения в большинстве клеток высших организмов. Далее описываются молекулярные основы дей- 1. Молекулы и жизнь ствия гормонов, причем особое внимание уделяется некоторым общим темам.
Затем мы переходим к транспорту молекул и ионов, в частности??а+, К ь и Са~ ч . Молекулярные ионные насосы, локализованные в мембранах, транспортируют ионы, создавая градиенты их кешентрации, лежащие в основе возбудимости. В последней главе, посвященной сенсорным процессам, рассматриваются следующие вопросы: каким образом потенциал действия распро- страняется по нервным клеткам и проходит через синапс? Как одиночный фотон возбуждает палочку в сетчатке глаза? Каким образом бактерии определяют источник пиши в среде и движутся в направлении к нему? Одна из наиболее привлекательных особенностей биохимии состоит в том, что зта наука постоянно расширяет наши представления о биологических процессах на всех уровнях организации живого.
Часть Конформация и динамика Рассматривается на примере юаиносвязи между пространственной структурой белков и ик биологической активностью Модель рибонуклеазы Б — фермента, гидролизующего рибонуклеиновые кислоты. Цветом вьщелены аминокислоты в активном центре, критически необходимые для осуществления катализа. Пространственная структура этого фермента была раскрыта Фредериком Ричардсом и Гарольдом Уикофом (по рисунку, любезно предоставленному д-ром Р. й)спапЬ, Я.
Апдегзоп и А. Рег!о). ГЛАВА 2. Основные представления о структуре и функции белков Белки играю1 решающую роль практически во всех биологических процессах. Значение н удивительное разнообразие их функций очевидно из следующих примеров. !. Ферментатиений катализ. В биологических системах почти все реакции катализируются специфическими макромолекулами, называемыми ферментами.
Некоторые из этих реакций, такие как гидратирование диоксида углерода, очень просты. Другие же, например реплнкация всей хромосомы, в высшей степени сложны. Почти все ферменты — мощные катализаторы, повышающие скорости реакции по крайней мере в миллион раз. Так, в отсутствие ферментов химические превращения )и Нио удается выявить очень редко. В настоящее время охарактеризовано несколько тысяч ферментов, причем многие из них выделены в кристаллической форме.
Поразителен тот факт, что все известные ферменты являются белкамн. Следовательно, именно белки определяют ход химических превращений в биологических системах. ливается в виде комплекса с дру~им бел- ком-ферригином. 3, Координированное двизкелие. Белки основной компонент мышц. Сокращение мьппцы обеспечивается скольжением двух типов белковых нитей о~носительно друг друга. Координированные движения на микроскопическом уровне, например расхождение хромосом во время мнтоза нлн продвижение спермия при помощи жгутика, также обеспечиваются сократительными структурами, состоящими из белков. 4. Механическая анара.
Высокая упругость кожи и костей обусловлена наличием фибриллярнш о белка коллагена, Рнс. 2.1. 2. Транспорт и накопление. Транспорт многих неболыпих молекул и ионов осуществляется специфическими белками. Например, содержащийся в эритроцитах гемоглобин переносит кислород к тканям, тогда как близкий к нему белок миоглобшз запасает кислород в мышцах. В плазме крови железо транспортируется в виде комплекса с трансферрииом, а в печени оно накап- Часть $ Конформации и динамика Микрофотография кристалла гексокиназы — ключевого фермента утилизации ~ люкозы.
(Печатается с любезного разрешения д-ра Т, Бге1гт и д-ра М. Уеайег.) Рис. 2.2. Рис. 2.3. 19 Поперечный срез летательной мышцы насекомого под электронным микроскопом. Видно, что белковые нити двух типов образуют гексагональные структуры. (Печатается с любезно~о разрешения д-ра М. Кеес(у.) 5, Иммунная защита. Антитела — это высокоспецифическне белки, способные узнавать и связывать такие чужеродные объекты, как вирусы, бактерии и клетки других организмов. Таким образом, белки играют жизненно важную роль, различая свое и чужое. 6.
Генерирование и передача нервных импульсов. Ответ нервных клеток на специфические импульсы опосрелован рецепторными белками, Например, родопсин — фоторецепторный белок клеток палочек сетчатки. Молекулы рецепторов, приводимые в действие специфическими веществами небольшой молекулярной массы типа ацетилхолина, обеспечивают передачу нервных импульсов в синапсах, т.е. в местах соединения нервных клеток. 7. Регуляция роста и дифференцировки. Строгая регуляция последовательности экспрессии генетической информации имеет крайне важное значение для упорядоченного роста и дифференцировки клеток. В любой отрезок времени жизни огранизма экспрессируется только небольшая часть генома клетки.
У бактерий основным элементом регуляции служат репрессорные белки, которые заставляют «молчать» специфические участки клеточной ДНК. Совершенно другим путем происходит регуляция белками процесса дифференцировки клеток, что видно на примере фактора роста нервов-белкового комплекса, под действием которого формируется сеть нейронов у высших организмов. 2.1. Белки построены из аминокислот Основной структурной единицей белков являются аминокислоты. Каждая аминокислота состоит из аминогруппы, карбоксильной группы, атома водорода и определенной К-группы, присоединенной к атому углерода, называемому к-углеродом (рис. 2.5).
К-группы называют боковой цепью по причинам, которые станут очевидными в ходе дальнейшего изложения. Прн нейтральном значении рН аминокислоты в растворах находятся не в виде неионизированных молекул, а преимущественно в виде биполярных ионов (цвиттерионов). При этом аминогруппа оказывается протоннрованной ( -)»Нз ), а карбокснльная группа- диссоциированной ( — СОО ). Ионизация аминокислоты зависит от значения рН (рис. 2.б). В кислых растворах (например, при рН 1) карбоксильная 1руппа находится в ненонизированной форме (- СООН), а аминогруппа ионизирована ( — ХН;). В щелочных растворах (например, при рН 11), наоборот, ионизирована карбоксильная группа ( — СОО ), а аминогруппа не ионизи- Электронная микрофотография коллагенового волокна.
(Печатается с любезного разрешения д-ра 3. Стояк и д-ра К. Вгнпз.) 2. Основные представления о структуре и функции белков Фактор роста нервов Рис. 2.4. ИН т 3 Н вЂ” С вЂ” СОО НН, Н вЂ” С вЂ” ОООН и Н вЂ” С вЂ” СОО д Аиннокнвнотв в форив Анпопкрного мона (Чвнттврнонв) Аиннокнснотк в нвноннвнровкнной форин Боковая цвпь Микрофотография ганглия. Видна пролиферация нервов после добавления фактора роста нервов, представляющего собой комплекс белков. (Печатается с любезного разрешения д-ра Е.