Биохимия 1 (1984) (1128709), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В диапазоне от 100 А (10 нм) до 1000 А (100 нм) лежат также размеры большинства вирусов. Клетки же, как правило, имеют в сотни раз большие размеры и измеряются уже в микрометрах (мкм). Например, наибольшая ллииа эригроцита равна 7 мкм (7. 104 А). Важно отметить, что предел разрешающей способное~и светового микроскопа составляет около 0,2 мкм (2000 А), что соответствует размеру многих клеточных органелл. Так, в световом микроскопе видны митохондрин - основные производители АТР в азробных клетках.
Большая часть наших представлений о биологических структурах размерами от 1 А (О,! нм) да !О' А (1 мкм) получена благодаря использованию электронной микроскопии и дифракции рентгеновских лучей. Молекулы, составляющие живое, подвергаются постоянным превращениям.
В биологических системах химические реакции каталнзируются ферментами, ко~орые способны превращать субстрат в продукт реакции за время, исчисляемое, как правило, миллисекундами (мс, !О з с). Некоторые ферменты работают еще быстрее: реакция завершается за несколько микросекунд (мкс, !О е с). Конформационные изменения биологических макромолекул протекают также очень быстро.
Например, на раскручивание двойной спирали ДНК, необходимое для ее реплнкации и экспрессии, требуются лишь 1. Молекулы и жизнь МАКРО- МОЛЕКУЛЫ НАДМОЛЕКУЛЯРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ КЛЕТКИ АТОМЫ МОЛЕКУЛЫ Предел разремения светового микросколв Эритроцит Связь С-С Гемоглобин 0 А 0'А -в 10 А 10 вм 1 мкм 10з А 10 м 0А 1А 1О гом 1О зм 10 м 1 нм 10 м Вращательное движение в белках Первичная Ферментативная Реакция Деление бактерии 10 ' 10 10 10з 1 1(13 ( лс ) ( нс ) (мкс ) ( мс ) Время, с Рис. 1.5.
Размеры некоторых биомолекул, надмолекулярных комплексов и клеток. микросекунды, Поворот одного домена белка по отношению к другому занимает наносекунды (нс, 1О е с). Многие нековалентные связи в мекромолскулах обрвзунпся и разрываются в течение лишь нескольких наносекунд. Процессы, протекающие еще быстрее, можно оценить лишь с помощью очень коротких световых импульсов лазерных установок. Примечательно, что начальное событие при зрительном восприятии — изменение структуры светопоглощающих группировок -происходит в течение нескольких пикосекунд (пс, 10' " с) после поглощения фотона. Все это показывает, что скорости биологических процессов могут варьировать в широких пределах (рис.
1.б). Весьма важно представлять себе также длительность эволюционного времени. Жизнь на Земле возникла 3,5 ° 10е лет Рис. 1.б. Типичные скорости протекания реакций в биологических системах. 12 1. Молекулы и жизнь тому назад, что соответствует 1,1 ° 10" с. Рассмотрим также изменения энергии, происходящие при различных молекулярных превращениях (рис. 1.7). Первичным источником необходимой для жизни энергии является Солнце. Поглощение видимого света, например фотонов зеленого света, даег 57 килокалорий на моль (акал/моль), Содержание энергии, запасенной в молекулах АТР— универсальной энергетической валюты в биологических сис.темах.— составляет 12 ккал/моль. По сравнению с этими величинами средняя энергия каждой из степеней свободы колебательного движения молекул невелика; О,б ккал/моль при 25 С, что значительно ниже, чем зто требуется для диссоциации ковалентных связей (83 ккал/моль для связи С вЂ” С, например). Отсюда следует, что образованный ковалентиыми связями скелет биомолекул стабилен в отсутствие ферментов или притока энергии.
С другой стороны, указанная величина тепловой энергии оказывается до- статочной для образования или разрыва в биологических системах нековалентных связей, энергия которых составляет обычно лишь несколько килокалорий на моль. Процессы выработки и накопления энергии подробно рассматриваются в части П книги. Слаоая химическая связь Зеленыи Связь АТР свет С вЂ” С Телловая Глюкоза о,! )о оо !ооо Количеотво энергии, ккалгмоль личие мембран в биологических системах обеспечивает создание в клетке отдельных компартментов (отсеков). Часть П посвящена вопросам образования и накопления энергии обмена веществ.
В первую очередь рассмат.ривается общая стРатегия метаболизма, В клетках происходит превращение энергии из «топливных» молекул в АТР. Образующийся АТР в свою Рис. !.8. 13 1. Молекулы и жизнь Рис. 1.7. Некоторые биологически важные величины энергии. 1.3. Структура данной книги Настоящая книга состоит из пяти частей, посвященных следующим основным вопро- сам. 1. Конформация и динамика. 11. Генерирование и хранение метаболической энергии. 1П.
Биосинтез предшественников макро- молекул. 1Ч. Генетическая информация. Ч. Молекулярная физиология. Часть( посвящена главным образом описанию взаимосвязи между трехмерной структурой и биологической активностью на примере белков. Подробно рассматриваются структура и функция миоглобина и гемоглобина — белков, транспортирующих кислород у позвоночных, поскольку на этом материале можно проиллюстрировать некоторые общие принципы. Гемоглобин представляет особенно большой интерес в связи с тем, что связывание нм кислорода регулируется специфическими веществами окружающей среды.
Описывается также молекулярная патология гемоглобина, в частности серповидноклеточная анемия. В разделе, посвященном ферментам, мы познакомимся с тем, каким образом происходит узнавание субстрата ферментом и как фермент может увеличивать скорость реакции в миллион и более раэ. Подробно описываются такие ферменты, как лизоцим, карбоксипептцдаэа А н химогрнпсин, при изучении которых были выявлены многие общие принципы катализа. В несколько ином аспекте излагается вопрос о конформации в главе, посвященной двум белкам соединительной ткани — коллагену и эластииу.
Заключительная глава части 1 служит введением в проблему биологических мембран, представляющих собой организованные белково-липидные комплексы. На- Структура фермент-субстрат- ного комплекса. К карбоксипептидазе А (гидролитический фермент) присоединен глицилтирозии (изображен красным). Показана только одна четверть фермента. (1.(рз- сошЬ (Ч. Н., Ргос. КоЬег! А. ТЧе!СЬ Роцит). Соп! СЬепз. Кез., !5, !4! (!97!)З.
Рнс. 1,9. 2000 Л од мкм Рис. 1.10. Модель СТУР-днацилглицерола-активированного промежуточного продукта в синтезе ряда мембранных липидов. очерель обеспечивает протекание большинства эндергонических процессов (т.е. процессов. идущих с потреблением энергии). Наряду с АТР в клетках происходит также образование восстановительных эквивалентов в форме никотннамилдинуклеотидфосфата (ХАРРН), расходуемого в процессах бносннтеза. Пути образования АТР и ХАПРН описываются подробно.
Например, образование АТР при расщеплении глюкозы требует последовательно~о протекания трех процессов — гликолиза, цикла трикарбоновых кислы (называемого также лимоннокислым циклом, или циклом Кребса) и окислительного фосфорилнрования. Последние два процесса участвуют также в образовании АТР при окислении других энергетических ресурсов. а именно жиров 14 1. Молекулы и жизнь и некоторых амшюкислот. Этот пример иллюстрирует принцип экономности на молекулярном уровне.
В части П рассматриваю~ел также две основные формы накопления энергетических ресурсов в клетках, а именно гликоген и триацилглицеролы (нейтральные . жиры). Заключительная глава этой части книги посвящена фотосинтезу, первичная реакция которого-активированный светом перенос электрона от одного вещества к другому против градиента химическогоо потенциала. В части П1 рассматривается биосинтез предшественников макромолекул. Начинается эта часть с описания синтеза мембранных липнпов и стероидов. Особый интерес представляет синтез холестерола, С„-стероида„все углеродные атомы которого образуются из двууглеродного предшественника. В следующей главе обсуждаюгся реакции„ведущие к синтезу ряда аминокислот и гама.
Механизмы регуляции этих путей обмена веществ имеют фундаментальное значение. Далее рассматривается биосинтез нуклеотидов — активнрованных предшественников ДНК и РНК. Заключительная глава посвящена интеграции про- Электронная микрофотография молекулы ДНК. (Печатается с любезного разрешения д-ра Т. Вго)гег.) пассов обмена веществ. Из нее читатель узнает, каким образом реакции, идущие с вьщелением энергии, и реакции, идущие с ее потреблением, оказываются сбалансированными и обеспечивают нужды организма.
Накопление, передача и экспрессия (выражение в фенотипе) генетической информации составляют основную тему части 1Ч. В начале описываются эксперименты, показывающие, что ДНК является генетическим материалом, а также история открытия двойной спирали ДНК. Затем следует описание ферментативного механизма репликации ДНК. Далее мы перейдем к экспрессии генетической информации, заключенной в ДНК, начав с описания данных о роли информационной РНК как промежуточного переносчика информации. Затем рассматривается процесс транскрипции, т.е. синтез РНК в соответствии с ииструкпиями, заключенными в матричной ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
