Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Однако не следует забывать, чзо эта способность к мгновенной мобилизации всех сил, пусть и иа короткое время, дает огромное преимущество, обеспечивая выживание в эволюционной борьбе межлу хищником и жертвой (дополнение 15-1). Крупные морские животные, гакие, как тюлени и моржи, а также рептилии, ведущие земноводный образ жизни. например аллигагоры и черепахи, могут подолгу оставаться под водой не только потому, что в их организме имеется значительный запас кислорода в виде оксимиоглобииа, но еше и благодаря своей способности генерировать АТР за счет расщепления гликогена в процессе гликолиза. ?0.10.
Особенно вктнвнье глюконео! енез свойствен жвачным животным Мы знаем. например, что лабора- торные крысы по своему метаболизму очень близки к человеку, но это можно сказать далеко не про всех хорошо известных нам животных. У жвачных животных. в том числе у крупного рогатого скота, растительная пиша, перевариваясгч подвергается ферментации в рубце под лействием находящихся твм бактерий. Рубцом называется первый отдел четырехкамернопэ желудка жвачных.
У коровы обьем рубца достигает 70 л. Это как бы огромный ферментер (рис. 20-6), в котором различные обитак щие здесь вилы бактерий расщепляют Рис. Ю-5. Взаимолсйствис скелетньи мышц и печени в процессе воастановленин посш тяжелой мышечной работы, во время которой лраисколит анаэробнос расшспленис глнкогена с образованием двух молекул лактата и паук молекул Атр на каждую расшепленную глюказную единицу. В период восстановления !локазана красным) лактат, поступивший из мышц в кровь, превращается е печени в гыо.
козу крови. На образование одной молекулы глюкозы из двух молекул лактата расколуетсл шесть молекул АТР. Глюкоза доставляется кровью абра пю в мышцы и от клвлыввется злесь в запас в виде гликогена. ~лавные компоненты растительной пищи, в первую очередь целлюлозу (гидролизовать ее неспособен ни один из обычных пищеварительных ферментов животного организма). Живущие в рубце бактерии расщепляют целлюлозу (в которой остатки глюкозы соединены (3(1- Рис. 20-б Рубца занимвюший значительную часть брюшной полости коровы, представляет собой «ак бы огромный Есрментйр, в «отаром бактерии расшепляют целлюлозу ферментативным путем да глюяозы.
Эта паокоэа сбраживается затем с образованием лактата, гграпнаната, алстата и бутирата, которые вшсыеаются в кровь. В печени лакют и пропнонат вновь быстро преврашаются в глюкозу. б!О ЧАСТЬ и. БргОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ вЂ” 4)связями) с образованием свободной О-глюкозы. На этом. однако, деятельность бактерий не кончается. Они сбраживают почти всю глюкозу до лактата и ряда других пролуктов, среди которых главную роль играют ацеглт, пропионат н бутират.
В сутки у коровы поступает из кишечника в кровь не более нескольких граммов несброженной глюкозы. Однако корова, точно так же как крыса или человек, нуждается в глюкозе крови. Она нужна ей не только как клеточное топливо для мозга и других тканей. но также н в качестве прелшественника лактозы (молочного сахара) в период лактации. Откуда же берется у коровы эта необходимая ей глюкоза, если перевариваемые углеводы почти нацело расщепляются у нее в рубце до короткопепочечных органических кислот? Оказывается, организм коровы зависит в этом смысле от глюконеогенеза, протекающего в печени животного весьма интенсивно. Лактат) образуемый в рубце бактериями, всасывается в кровь и в печени превращается в глюкозу по описанному выше пути, точно так же как это происходит у человека или у крысы. Другой важный продукт сбражнвання глюкозы в рубце.
трехуглеродный проционищ (разд. ! 8.8). превращается в глюкозу в результате процесса, который свойствен как жвачным, так и нежвачныч, но у первых играет значительно более важную (в количественном смысле) роль. Этот путь (рис. 20-7) интересен в двух отношениях: 1) в нем имеется этап, на котором двуокись углерода «фиксируетсяя, т.е.
перехолит в органическую форму в результате карбоксилнрования пропионил-СоА; 2] глюконеогенный путь, ведущий от пропноназа к глюкозе, включает этап, катализируемый ферментом, содержащим в качестве простетической группы прочно связанную коферментную форму витамина В,з — дезоксииДенозилкобилалщн (разд. !О.11). Этот ферме»!у называется лзегпг».з.ииюнгз.з-СоА— лзупгазог) (разд. 18.8). В реакции, которую он катализнрует, сложная замешенная алкильная группа переносится от одного атома углерода к другому, соселнему, в обмен на атом водорода, что приводит к СН, Н, П роли онат ! ССЮ АТР + СаА АМР + РР, Ацил.СаА сиятетаза СН, ! Прапиаиил-СаА С вЂ” 5 — СаА )! НО+ АТР + СО» АОР -»- Р» Про цианял" С аАв кврбак сил аза СОО- 0-метилмаланнл СаА Н вЂ” С вЂ” СН» ! С вЂ” Б — Сад ! 1Метил мадонна.СаА- ~ацамаза й: СОО ' ! 1.
метил- Н вЂ” С— ил.СаА Н тилмалаиял.СаАКсфермент Взз мутаза ! ф-с — н ! Н вЂ” С вЂ” Н Сукцииил.С а А Ряс, Ю-7 Превращеяяе арадяацаза в аукци- аял-СаА, который за~ем мажет арсвразяться в фасфаеяаддяруват я в каяечяам счезе в глюкозу. СО», срясасляяявщаяся цря образо- еаяяя О-метялмалаявл-Сал. снова атщедлкс»- ся, когда аксвдаацетат превращается в фас- фаеяалдяруват Обратим внимание яа обмен замсстятелямя пря двух саседяах атомах уп»е- рада в малекуче ! -метвлмалаявл-СаА катала зярусмый мез ялмалаяя с-СаА -мугазай, для действия которой требуетая кофермент В, ».
См также равд. г8.8. гл. ш ниосинтез кглцнодов в животных тклнях образованию сукцинил-СоА (рис. 20-7). Возникший таким путем сукцинил-СоА превращается в малат, являющийся предшественником фосфоенолпирувата (рис. 20-2), и в конечном счете — в В-глюкозу. Следует отметить, что СО„фиксированная при карбоксилировании прапионил-СоА, позже снова теряется, У нежвачных животных образование глюкозы из пропионата идет далеко не столь интенсивно, потому что пропнонат образуется у ннх только в результате окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода (разд. 18.8), а также в процессе окислительного расщепления трех аминокислот- метионина.
изолейцина и валина. 20.11. Алкоголь тормозит глюконеогенез Существует еше один аспект, о котором следует помнить, рассматривая глюконеогенез с точки зрения биологии человека н медицины. Потребление больших количеств алкоголя резко тормозит глюконеогенез в печени, вследствие чего понижается содержание глюкозы в крови. Такое состояние называется гиногликемией.
Это действие алкоголя сказывается особенно резко после тяжелой физической нагрузки или на голодный желудок. Если человек выпьет спиртного после длительной и тяжелой физической работаь уровень глюкозы в крови может понизиться до 40 и даже до 30; от нормы.
Гипогликемия неблагоприятно сказывается на функции мозга.Она особенно опасна для тех его областей, которые контролируют температуру тела, так что, например, под влиянием гипогликемин температура тела может понизиться на 2'С и более (при измерении в прямой кишке). Если человеку в таком состоянии дать выпить раствор глюкозы, то нормальная температура тела быстро восстановится. Старый обычай, предписывавший давать спасенным на море или в пустыне голодным или обессилевшим людям виски или бренди, физиологически неоправдан и даже опасен; в таких случаях следует давать глюкозу.
20.12. «Холостые» циклы в углеводном обмене Внимательный читатель, рассма~ривая пути гликолиза и глюконеогенеза, представленные на рис. 20-2. неизбежно должен задать себе олин очень непростой вопрос. На этих противоположно направленных метаболических ну~ах между глюкозой и пируватом имеются три пункта, в которых ферментативные реакции катаболического направления заменены в анаболическом пути другими, обходными реакциями. Фосфофруктокиназа, например, катализирует фосфорилирование фруктозо-6-фосфата за счет АТР, а в глюконеогенезе ей соответствует фруктозодифосфатаза, каталнзирующая обходную реакцию — гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата, в результате которого и образуется фруктозо-б-фосфат. Запишем эти две противоположно направленные реакции: ЛТР + Фруктозо-б-фосфат -+ АВР + + Фруктозо-1,6-дифосфат, Фруктозо-!,б-дифосфат + Н,ОФруктозо-6-фосфат + Ре Суммируя их, мы получим реакцию АТР + НгО ~ АВР + Р.* в которой энергия, как мы видим, расходуется впустую, потому что суммарный гидролиз АТР не сопровождается в этом случае никакой реальной метаболической работой.
Ясно, что если две указанные реакции будут одновременно и с большой скоростью идти в одной и той же клетке, то это может привести к большим потерям энергии - она будет рассеиваться в виде тепла. Такой цикл, результатом которого является распад АТР, получил название холостого цикла. В подобном же холостом цикле могла бы, очевидно, участвовать и такая пара соответствующих ферментов, как гексокиназа и глюкозо-6-фосфатаза б12 ЧАСТЪ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ АТР + Глюкоза Глюкозо-6-фосфат + АОР Глюкозе-6-фосфат + Н,О -+ -+ Глюкоза + Р, Суммарная реакция: АТР + НзО -+ АВР+ Р, В нормальных условиях холостые циклы, вероятно, не имеют места, так как их появлению препятствуют реципрокные регуляторные механизмы. Всякий раз, ко~да преоблалает катаболизм, т.е, когда суммарный поток направлен в сторону глнколиза, фруктозодифосфатазная активность выключается.
И наоборот, когда суммарный поток направлен в сторону глюконеогенеэа, выключается фосфофруктокиназа. Недавние исследования показали, однако, что инотда холостые циклы могут происходить и в физиологических условиях, имея при этом вподне определенный биологический смысл- производство тепла. Любопьггный пример подобного холостого цикла обнаружен у некоторых насекомых. В холодную погоду шмель не может летать до тех пор, пока он не прогреет свой «мотор»; температура мышц должна подняться у него примерно до 30'С н поддерживаться на этом уровне за счет холостого цикла с участием фруктозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-днфосфата и цоследуюшим гидролизом АТР, который служит источником тепла, Полагают также, что холостые циклы, генерирующие тепло, имеют место, возможно, н у некоторых животных, пробуждающихся после зимней спячки, т.е.
в пернол, когда температура тела животного бывает гораздо ниже нормы. 20.13. Путь биоеинтеза зликогена отличается от пути аз о расшеплении Теперь, ко~да мы уже знаем, каким образом из простых предшественников синтезируется глюкоза, мы можем заняться рассмотрением биосинтетическо- го пути, ведущего к превращению остат.- ков глюкозы в гликоген.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
