Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Затраты энергии А ТР на еыведе~ае азота из организма. По степени окисления трех атомов углерола, вхо- дящнх в молекулы лактата и аланииа. эти соединения идентичны; в животном организме оба этих источника углерода могут служить метаболическим топливом Сравните суммарные выходы АТР (число молей АТР, образовавшихся на 1 моль субстрата) при полном окислении !до СОз и Н,О) лактата и аланина, учтя прн этих расчетах расход АТР на вынеление азота в форме мочевины.
Задача б Н Н О Н вЂ” С вЂ” С вЂ” С Н. О Алания Н Н О Н вЂ” С вЂ” С вЂ” С ! ! 'ОН ОН диктат Задача 7 Н ! 'Сьс — (сн )ь — "С вЂ” с О Глутамиисвьл кислота 7. Путь углероди и аэоти при расигеплелии глу. томата. В печени крысы происхолиз окислительное расщепление глутаминовой кислоты, меченной '"С по 2-му углеродному атому и 'ь)Ч по аминогруппе. Ниже перечислен ряд метаболитов. В каких атомах названных метаболитов обнаружизся каждая из меток? ГЛ, !9, ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ 599 а) Мочевина. б) Сукци наг.
в) Аргинин. г) Цитруллин. л) Орнитин. е) Аспартат. 8. Химическая стратегия катаболизма изолеаоииа, Изопейцнн расщепляется до пропионнл-СоА и ацетил-СоА в последовательности реакций, состоящей из шести этапов. Задача В «Р н,н — с — н ( 6 от:шик н — с — сн, СН, Изогейцив СН, СНв Прооиооег СоА О Б — СоА С с?Ь Ацогиг СоА а) Стратегия химического процесса расщепления изолейцина аналогична стратегии цикла лимонной кислоты и процесса (]-окисления жирных кислот. Промежуточные продукты расщепления изолейцина (1-9) показаны ниже не в том порядке, в каком они образуются. Расположите их в надлежащей метаболической последовательности на основании того, что вам известно о цикле лимонной кислоты н об окислении жирных кнс>ют.
'ь г С Н вЂ” С вЂ” СНз В О 8 — СоА ) СН, О, гв — СА ( Н вЂ” С вЂ” СНе ! О=О С?Ь О и — Соп « н — с — сн, Сн, Сн, !у О 8 — Сод н но — 'С СН ! СН, б) Для каждого из указанных выше этапов опишите химический процесс, подберите аналогичный пример из никла лимонной кислоты ипи иэ процесса (]-окисления жирных кислот и укажите необходимые ко факторы.
9. Отравление аммииком, вызванное отсутствием аргипипа в пии(е, Опубликовано сообщение [1. Могпз. О. Коул, Бс!енсе 199, 431 (1978]1 о следующем эксперименте. Кошкам. не получившим пиши накануне вечером, дали утром натощак аминокнслотную смесь, содержавшую весь набор аминокислот, за исключением аргинина. Через 2 ч содержание аммиака в крови у животных возросло до 140 мы/и (прн норме 18 мкг(л) и появились клинические симптомы аммиачного отравления.
Одна нз кошек, сьсвшая всего лишь 8 г такой ими нокислотной смеси, через 4,5 ч погибла. В контрольной группе, получившей полный набор аминокислот ипи смесь, в которой аргинин был заменен орнитнном, никюих необычных клинических симптомов обнаружено не было. а) Какую роль играло в этом эксперименте преднарвтельное голодание? б) В чем причина повышении уровня аммиака в крови'? Почему отсуктвне арги нина в рационе приводит к аммиачному отравлению? Явлжтся ли аргинин для кошек незаменимой аминокислотой? в) Почему аргиннн может быть заменен орнитином? 10. Окисление глутамата. Напишите от лельные сбалансированные уравнении и суммарное уравнение для окисления глутамата„при котором из 2 молей глутамата образуются 2 моля о-кетоглутарата и 1 моль мочеваны (выводимой нз организма).
Эяек|рпннв» микрофотография ~ревун глико- ~«на, вьшеленных из печени крысы (метод нега- ~налоге контраста) Эти гранулы, представляю- щие собой запасную форму глюкозного «топ- лива» в печени, называются и-частипами Они состоят из более мелких б-час~ни, Гранулы содеривт не юльке гликоген, ио и ферменты. необходимые щы его синтеза н расщепщнив, равна как н ферлгенты, осуществляющие ре- пипрокную регуляпию э~их пропессов. ГЛАВА 20 БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ В ЖИВОТНЫХ ТКАНЯХ В рассмотрении клеточного метаболизма мы достигли теперь как бы поворотного пункта. До сих пор мы знакомились с тем, как главные типы питательных веществ — углеводы, жирные кислоты и аминокислоты; расщепляясь, включаются по сходящимся катаболичгским путям в цикл лимонной кислоты, чтобы переда~ь свои богатые энергией электроны в дыхательную цепь.
Перемещаясь по дыхательной цепи к кислороду, эти электроны поставляют энергию для синтеза АТР. Теперь нам предстоит рассмотреть апабаличгскиг пути. На этих путях химическая энергия в форме АТР и )ч)АОРН используется для синтеза клеточных компонентов из простых предшественников. Катаболизм н анаболизм протекают одновременно; при этом поддерживается динамическое стационарное состояние, так что расщепление клеточных компонентов, обеспечивающее клетки энергией, уравновешивается биосинтетическими процессами, которые создают и поддерживают в живых клетках присущую им упорялоченносп.
Здесь уместно вспомнить 1гл. 1б) и лишний раэ подчеркнуть некоторые организационные принципы бносинтеза. Е Пути бьшсинтгэа и пути растцгплгпия тгх или иных биамалекул, как яравила, пе идентичны. Эти пути могут включать какую-нибудь общую обратимую реакцию или даже несколько таких реакций, но у них всеэ да имеется хотя бы олна ферментативная стадия, по которой они различаются.
Если бы катаболические и анаболнческве реакции катализнрова- лись одним и тем же набором ферментов, действующих обратимо. то никакая биологическая структура независимо от ее сложности попросту не могла бы существовать, потому что число клеточных макромолекул менялось бы в ответ на любые колебания концентраций молекул-предшественников. 2. Биосинтгтичгскиг пути и соотвгтствуюгцие им катабаличгскиг пути кпнтролируютгя разными регулятарными ферментами. Обычно регуляция соответствующих биосинтетических и катаболвческих путей осуществляется координированным образом, реципрокно, так что стимулирование биосинтетического пути сопровождается подавлением катаболического пути. и наоборот.
Более того, бисси нтетические пути регулирую гся обычно на одном из первых этапов. Это избавляет клетку от непроизводительных трат: она не расходует предшественники на синтез тех промежуточных продуктов, которые ей не понадобятся. Мы вновь убеждаемся на этом примере, что принцип экономии лежит в основе молекулярной логики живых клеток, 3.
Тргбуюьциг эатраты энергии биосиптгтичгскиг процессы обязательно сопряжены с поставляюьцим энергию раси1гплепигм АТР, вследствие чего весь процесс в целом чвлчгтся практически необратимым, пюч по так жг как в целом игабратим катабализм. Таким образом, общее количество энергии АТР 1или )чАОРН), используемое на данном биосннтетическом пути, все1да превосходит то минимальное количество свободной 602 ЧАСТЬ П.
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Гликапрстеииы Гликогеи Глюкозе крови Диоехериды Прочие моисспхириды Глюкоэо.б фосфпт энергии, которое требуется лля превращения предшественника в биосннтетический продукт. Рассмотрение биосинтетических процессов мы начнем с центрального биосинтетического пути, который в животных тканях приводит к образованию различных углеволов нз неуглеводных предшественников. У всех высших животных биосинтез О-глюкозы-абсолютно необходимый процесс, потому что 13- глюкоза крови служит единственным или главным источником топлива лля нервной системы (в том числе и для мозга1 а также для почек, семенников, эритроцитов и для всех тканей эмбриона.
У человека один только мозг потребляет более 120 г глюкозы в сутки. В организме жи- Промежуточяью иые лмяио- Пропиоикт /'., продукты цикла кисяоты Лпктпт лимонкой кислоты l~ Жирные кислоты с Бектерии нечетным числом рубце атомов углерода Рис. 20.Ь Путь, ведущий от фосфосиолпируея- тя к глюкохо.б-фосфпту, является общим для преерящеяия мистик предел!сткеппихоя е ряя- личиые утлеяоды е животных тканях.
нотных О-глюкоза непрерывно синтезируется в строго регулируемых реакциях из более простых предшественников, таких, как пируват и некоторые аминокислоты, а затем поступает в кровь. Из неуглеводных предшественников образуются также и другие важные углеводы (рис. 20-1). Особенно большое значение имеет биосинтез глнкогена, протекающий в печени и мышцах. Гликоген печени служит резервуаром глюкозы: из него образуется глюкоза, которая поступает в кровь.
Мышечный же гликоген, распадаясь в процессе гликолиза, служит источником энергии АТР для мышечного сокращении. У животных образование О-глюкозы из неуглеводных прелшественников называют гдюионеогенезом (образование «нового» сахара). Важными предшественниками )л-глюкозы являются у них лактат, пнруват. глицерол, большинство аминокислот и промежуточные продукты никла лимонной кислоты (рис.
20-1). Глюконеогенез протекает у животных главным образом в печени и значительно менее интенсивно-в корковом веществе почек. Мы знаем, что в растительном мире огромные количества глюкозы, а также других углеводов образуются путем восстановления двуокиси углерода в процессе Фотосинтеза (гл.
23). В отличие от растений у животных не происходит реального (пеу) превращения СОх в новые молекулы глюкозы. 20.1. Путь глюкоиеогенеза вклуочиет семь згяцов, общих с процессом гликолизи Подобно тому как превращение глюкозы в пируват представляет собой центральный путь в катаболизме углеволов, превращение пирувата в глюкозу является центральным путем глюконеогенеза. Пути эти не идентичны, хотя и включают ряд общих этапов (рис. 20-2). Семь ферментативных реакций гликолиза свойственны также и глюконеогенезу; все онн легко обратимы. В гликолизе имеются, однако, три этапа, практически необратимых, которые по этой причине не могут использоваться боз ГЛ.