Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 64
Текст из файла (страница 64)
В печени происходит затем превращение образовавшегося аммиака в мочевину. Глутамин — это та форма, в которой главным образом и транспортируется аммиак; в крови здоровых людей его содержание существенно превьппает содержание других аминокислот. 19.13. Аммиак переиоснтси из мышц в печень в виде аланина Особую роль в переносе аммиака в печень в нетоксичной форме играет также алании.
В мышцах, как и в прочих тканях, аммиак образуется при расщеплении Рис. 19-14. Глюяоэо-яляиииопый сияя. Эют лиял выполняет дяе фуияции: 1! переиосит емипогруппы иэ скелетных мышц и печеиь, где оии превращаются я мочеяииу, и 21 обес- печисяет риботяюшие мышцы гяюяоэой, пос- эупяюшей с кровью м печени, где для ее ОбРЯЮЯЯИИЯ ИСПОЛЬЭУЕГС» УГЛЕРОДНЫЙ СКЕЛЕТ яляииия. аминокислот.
Кроме того, в скелетных мышцах при напряженной работе важное значение приобретает и такой процесс. как дезаминирование аденилата (АМР), тоже являющегося источником аммиака. Поступающий из этих двух исгочников аммиак переносится из мышц в печень в виде аминокислоты «лапина через глюкоза-алаиииовый цикл!рнс. !9-14). В этом цикле аммиак превращается в аминогруппу глутамата в реакции, каталиэируемой глутаматдегидрогеназой Образовавшийся глутамат переносит затем свою а-аминогруппу на пируват, всегда имеющийся в достаточном количестве, поскольку это продукт протекающего в мышцах гликолнза. Реакция переноса катализируется алании-траис- амииазой Алании !нейтральная аминокислота, не несущая суммарного заряда при значениях рН.
близких к 7) выходит из клеток н 1!ипупшг Глутамдт 4' Алппиитрсии;имивизп .з ~. Азишэи и -Кагоглутлрт 588 ЧАСТЬ и. БИОЭНЬРГЕГИКА И МЕТАБОЛИЗМ в кровь и доставляется кровью к печени. Здесь он под действием алании-трансаминаэы передает свою аминогруппу шкетоглутарату, в результате чего образуется глутамат. Дазее этот глутамат в реакции,катализируемой глутаматлегндрогеназой, дезаминируется с образованием ш-кетоглутарата и аммиака, который в печени превращается в мочевину.
Выбор такого соединения, как алании, для переноса аммиака из напряткенно работающих скелет.ных мышц в печень— это еще один наглзщный пример принципа зкономии, действующего в живых организмах. При тяжелой работе в сокращающихся скелетных мышцах образуется не только аммиак, но еще и большие количества пирувага, представляющего собой продукт гликолиза. Оба этих продукта должны быль доставлсны в печень, где аммиак превратится в мочевнну и в такой форме будет выведен из организма, а из пирувата ресннтезирус гся глюкоза, которая через кровь будет возвращена в мышцы.
Животные нашли путь, в котором один цикл решает обе проблемы: в этом цикле аммиак, соединяясь с пируватом, образует алании -. нетоксичную нейтральную аминокислоту, которая через кровь направляется в печень и уже здесь подвергается дальнейшим превращениям !рис.
19-14!. 19.14. Выведение аыиниого азота из органнзма составляет еще одну сложную биохимическую проблему Каким образом выводится из организма избыток аминного азота? Сравнительные биохимические исследования на разных видах животных показали, что существуют три главные формы, в которых может втоводиться из организма аминный азот- свободный аммиак, мочееина и лючевая кислота. большинство животных, обитающих в воде, например костные рыбы, выделяют аминный азот в виде аммиака; такие организмы называются аммониотелическими. У большинства наземных животных аминиый азот выводится в виде мочевины; их на- Аммониотелические животные: большинство водным позвоночных главным образом костные рыбы и личинки амфибий ын Аммипи НзХ вЂ” С вЂ” Ннз Уреоголичесиии 1 животные: большинство Иочепиип нпзохзных позвоночных, и О Н токио акулы нн с™, 1 С=О О=С С .Н Урииптеличесиие / животные: Н птицы, змеи, Иочевии кислота Яшернцы Рис ЗО-!5.
Рвзличиыс формы вмиииого взотш в которых ои выволитсв из ортнизмв у рвз- иых видов животных. зывают уреотелическимт У птиц, ящериц и змей он выводится в виде мочевой кислоты; такие организмы носят название урикотелических (рнс. 19-15!. Эти различия обусловлены анатомическими и физиологическими различиями указанных групп животных, связанными со средой их обитаттия. У костных рыб аминный азот транспортируется кровью в виде глутамина.
но через жабры он выводится в виде аммиака, потому что в жабрах содержишься тлутаминаза, катализирующая гнлролиз глутамина, приводящий к образованию глутамата и аммиака. Поскольку аммиак легко растворим в воде, он быстро разбавляется и уносится током воды, в большом количестве омывающей жабры. Костным рыбам. спедовательно, не требуется сложной мочевой системы для выделения аммиака. Однако. когда в процессе эволюции некоторые водные животные начали приспосабливаться к наземному образу жизни. выделение аминного азота в виде аммиака через жабры стало для них уже невозможным. Со временем у наземных животных возникли другие способы выделения аминного азота. Таким жи- Гл.
Ра ОкислителънОе РАсщепление АминОкислОТ 5В9 ватным для выведения из организма водорастворимых продуктов азотистого обмена требую~си почки и мочевой пузырь. Ясно, однако, что выделение прямо в мочу больших количеств свободного )чНз, легко проникающего сквозь мембраны, могло бы приводить к его реабсорбции, .г.е. к его возвращению в кровь. Есть в этом и еще одно неудобство: поскольку аммиак находится в крови главным образом в виде иона )чНл, его выведение потребовало бы одновременного выведения такого же количества каких-нибудь анионов, например хлоридиона или фосфат-иона. Чтобы избежать этих осложняющих обстоятельств, большинство наземных животньж приобрело в процессе эволюции способность выделять аминный азот в виде мочевины— нейтрального хорошо растворимого в воде и нетоксичного соединения.
Однако такая способность образовывать и выделя~ь мочевину не дается даром: как мы увидим далее„ для этого организму приходится затрачивать значительные количества энергии в форме АТР. Для птиц очень важен их вес. Между тем вместе с мочевиной в мочу должны поступать и довольно большие количества воды. Поэтому у птиц в процессе эволюции выработался другой способ выведения аминного азота, в котором вода в заметных количествах не участвует. У них аминный азот превращается в мочевую кислоту, которая относительно плохо растворима в воле, так что моча птиц представляет собой полутвердую массу, состоящую из кристаллов мочевой кислоты и очень небольшого количества воды (рис.
19-15). Преимущество, которое дает выведение аминного азота в виде твердой мочевой кислозы, организм птицоплачивает усиленнойметаболической работой, потому что биосинтез мочевой кислоты — это сложный процесс, требующий затраты энергии. Проиллюстрировать важную роль среды обманна в определении способа выведения из организма аминного азота можно на примере головастиков, у которых в процессе метаморфоза этот способ меняется.
Головас.гики, обитающие только в воде, выделяют аминный азат в виде аммиака через жабры. В печени у головастика нет ферментов, необходимых для того, чтобы вырабатывать мочевину, однако в процессе метаморфоза эти ферменты у него появляются и он утрачивает способность выделять аммиак. У взрослой лягушки, которая большую часть времени проводит на суше, аминный азот почти целиком выделяется в виде мочевины. 19.15. В выделении аммиака участвует глутамнназа У аммониотелических животных аминогруппы от различных аминокислот передаются в реакциях трансаминиравания на а-кетоглутарат, что приводит к образованию глутамата. В митохондриях печени при участии глугаматдегидрогеназы происходит окислительное дезаминирование этого глутамата с образованием свободного аммиака. Будучи крайне токсичным, свободный аммиак не может транспортироваться кровью; ои включается в виде амидной группы в глутамин, образующийся под действием глутаминсинтетазы.
Нетоксичный нейтральный глутамин затем переносится кровью в жабры. Здесь он теряе~ свой амидный азот, который о.пцепляегся в виде иона аммония (ХНА] в реакции, катализируемой глутаминазой Глутамин + Н,О -+ Глутамат + )чНл . 19.1б. Мочевииа образуется в цикле мачевииы В организме уреотелических животных аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, превращается в печени в мочевину. Это превращение совершается в форме цикла, который был назван циклом мочевины. Его открыли Ганс Кребс (разд. 16.4) и Курт Хенселайт в 1932 г.
Кребсу, таким образом, принадлежит честь открытия двух важнейших метабалнческих циклов. Цикл мочевины был открыт первым в процессе исследованиГь которые Кребс проводил, работая ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ СОО .2 н,н — с — н ! сн, сн, сн, ! НН» НСО,— е НН,+ Н,О + ЗН' Орнитнн Арплиа Г!шруа ии Иочовина в одной из больниц Фрейбурга в Германии. Вместе со студентом-медикам Хенселайгом он изучал превращение аммиака в мочевину в тонких срезах печени, суспендированных в забуферной аэробной среде.
Они обнаружили, что скорость образования мочевины резко возрастает, если добавить к среде орнитин, Чытруллин или аргинин (рис. 19-16). Аргинин— зто одна из обычных аминокислот, содержащихся в белках. Что же касается орнитина и цитруллина, то, хо..гя это тоже сс-аминокислоты, они не принадлежат к строительным блокам белков. Все три названных соединения стимулировали образование мочевины гораздо сильнее, чем какое бы то ни было другое из обычных азотистых соединений, которые тоже были испытаны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
