Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 59
Текст из файла (страница 59)
б) Изображенная выше реакция легко обратима; ее константа равновесия близка к 1. Как заставить реакцию идти в сторону образования АМР? В каких условиях будет накапливаться Π — С вЂ” б — ГоА? 5. Окисление мгчгннага тнрнмнем пальмнпюта. Равномерно меченный тритнем (зН) пальмнтат с удельной активностью 2,48 1Оз имц1мин1мкмоль добавили к препарату митохондрий, способному окиалять его до ацетил-СоА. Затем ацетип-СоА выделили и подвергли гидролизу, в результате чего был получен ацетат. Удеиьиая активность выделенного апетата оказалась равной 1,00 10" импф /мин)мкмоль.
Можно пи на оснонании этих ланных считать, что здесь происходило ))-окисление? Поясните свой ответ. Какова конечная судьба удаленного трития? 6. Жнрныг кислоты хак источник воды. Вопреки распространенному мнению горб верблюда вонсе не хранит в аебе запаса воды; зто просто большой запас жира. Как может этот жир служить источником воды? Вычислите количество воды (в литрах), которое мозхет образоваться в теле верблюда из 1 кг жира. При этом для простоты исходите из того, что несь этот жир представлен трипальмитщюм.
7, Нефть как пища длл микроорганизмов. Некоторые микроорганизмы, принадлежащие к родам Носата?а и Рзтнданюзюя, способны расти в условиях, где единственной их пищей служит нефть. Эти 'бактерии окисляют алифатические ущ!еводороды с неразветвленной цепью до соотнетствующих карбоиовых кислот, например: (з)АО' + СНз(СНз]зСНз + Оз — ~ л~о СНз(СН,)зС + Н+ + НАНН ОН Оитвц Как можно испольэовать зти бактерии лпя ликвидации нефтяных загрязнений? Обмен фгнилнраваннан жирной ннглаюы с нгразвытюленнай цепью.Из мочи кролика, получавшего с пищей жирную кислоту с неразнетвленной цепью, меченную фенильной группой по концевому атому углерода, СНз(СН,)„СООН был выделен в кристаллическом виде какой-то метаболит.
Водный раствор этого метаболита имел кислую реакцию. Для полной нейтрапизипии пробы, содержавшей 302 мг данного метаболипл, потребовалось 22,2 мл 0.1 М )чаОН. а) Какова вероятная молекулярная масла и структура этого метаболита? б) Содержитли жирная кислота, которую скармливали кролику, четное или нечетное число метиленовых ( — СНз ! групп, т.е.
является ли и четным илн нечетнмм? Аргументируйте свой ответ. 9. Окисление нгнрньос кнглат у больных дна- бемоль Когда при ))-окислении в печени образуется больше ацетил-СоА, чем может быть окислено через цикл лимонной кислоты, избыток ацетил-СоА направляется на обрззование кетоновых телацетовцетата, Р-))-гидроксибутирата и ацетона. Именно такое положение существует при тяжелой форме диабета, потому что ткани таких больных неспособны утилизировать глюкозу и вместо этого окислиют большие количества жирных кислот. Хотя ацетил-СоА и нетоксичен, в митохоидриях его избыток все же должен переводиться в кетоновые тела.
Почему? Каким образом зто разрешает возникающую проблему? 10 Иагледгтвнч атл пребывания на рационе с высоким содержанием жиров, на без углеводов. Представьте себе, что вам пришлось бы питаться китовым и тюленьим жиром, а углеводов вы бы при этом почти или даже совсем не получали. ЧАСТЬ И БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ а) Как сказалось бы это отсутствие углеводов в рационе на использовании жаров в качестве источника зцергни? б) При полном отсутствии углеводов в рационе какие жирные кислоты орщнизму выгоднее потреблять — с четным или нечетным числом атомов углерода? Почему? 11. Образование оцетинСой нз лснр»ых кнгяоиь Напишите сбалансированное суммарное уравнение дла образования апетил-СоА из следующих соединений 1в уравнении должны бгать учтены все агапы активации); а) миристонл-СоА „ б) стеариновая кислота; в) )З+гилрокснмасляная кислота.
! 2. Путь лзеченых аиюмов ири окнсяеннн лсириых кисяонь Пальмитииовая кислота, меченная '4С в положении Я, окнсляетса в усновиях, в которых действует цикл лимонной кислоты. й каком положении обнаружится "С а) в ацетил-СоА, б! в лимонной кислоте и в) в бутнрил-СоА? (Исходите в своем ответе из одного оборота цикла лимонной кислоты.) 13 Суммарное уравнение для полного окисление )1-гндраксинасзчнон кис.инны. Напишите суммарное уравнение для полного окисления )3-гидроксимасляной кислоты в почках.
Уравнение должно учитывать все необходимые этапы активации н все реакции окислительного Фссфорилирования. ГЛАВА 19 ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ. ЦИКЛ МОЧЕВИНЫ Ббльшую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, поставляют процессы окисления углеводов и триацилглицеролов; у взрослого мужчины до 90, всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 1О до 15",„') дает окисление аминокислот. Хотя роль аминокислот в организме определяется в первую очередь зем, что они служат строительными блоками для биосинтеэа белков, в известных условиях они могут претерпевать и окислительное расщепление.
Это возможно в трех случаях. 1) Если аминокислоты, высвобождающиеся при обычном динамическом обновлении белков, не используются для синтеза новых белков„ то они подвергаются окислительному расщеплению. 2) Если организм получает с пищей больше аминокислот, чем это ему необходимо для белкового синтеза. то избыточное их количество расщепляется, потому что аминокислоты не откладываются в организме в запас.
3) Во время голодания или при сахарном диабете„т.е. тогда, когда углеводов нет или когда их утилизация нарушена, в качестве топлива используются белки. Во всех этих ситуациях аминокислоты теряют свои аминогруппы и превращаются в соответствующие а-кетокислоты, которые затем окисляются до СОз и воды; частично это окисление идет через цикл лимонной кислоты. В этой главе мы познакомимся с метаболическими путямн, по которым идет окислнтельное расщепление двадцати обычных аминокислот, входящих в состав белков. Мы узнаем также, что у разных видов животных отшепляемый от аминокислот аммиак вывалится из организма в различной химической форме.
19.1. Перенос а-аминшрупп иатализируетея трансаминазами и-Амнногруппы двадцати обычных 1:аминокислот, обнаруживаемых в белках, отщепляются на одной из стадий окислительного расщепления амизюкислот. Если эти аминогруппы не используются повторно для синтеза новых аминокислот или других азотсодержащих соединений, то они собираются в одной форме, превращаются в конце концов в один общий конечный продукт и в таком виде выводятся из организма. У человека и у большинства других наземных позвоночных таким конечным продуктом является мачевини.
Отщепление ааминогрупп от большей части 1:аминокисло~ катализируется ферментами, которые называются траигалшназалш или аминатрансферазал~и. В таких ферментативных реакциях трансаминирования иаминогруппа переносится от аминокислоты на а-углеродный атом а-кетоглутарата, в результате чего образуется а-кетоаналог исходной аминокислоты и 1 глутамат, представляющий собой продукт аминирования а-кетоглутарата (рис 19-1). ).-а-аминокислота + + а-Кетоглутарат— а-Кетокислота + 1:глутамаг.
572 ЧАСТЬ Ц БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ СОО ! Н,Й вЂ” С вЂ” Н Ь-амино! кислота Рн СОО С=О СН, а -Кетоглутарат СН, ! СОО- ! (Трцнснминазя ~(пирилоксальфосфпт) СОО С= — О а -Каго— ! кислота Кг СОО Н.яц — С вЂ” Н ! СН, ).-глутамат ! СН, СОО Ряс. Гу-Ь Реакция грянсяминировяния. Переиосимяя вминогруппя выделена крясиым. В болыней чести реакций грянсвминировяияя якпептором яминогрупп служит а-кетоглугярвг. Отметим, что реального дезаминирования, т.е.
потери аминогрупп, в таких реакциях не происходит, поскольку дезаминирование а-аминокислоты сопровождается аминированием сг-кетоглутарата. Смысл трансаминирования состоит в его коллекпгориой функции, иными словами, в том, что аминогруппы от многих разных аминокислот собираются в одной форме-в виде 1.-глутаминовой кислоты. Таким образом, катаболизм различных аминокислот приводит в конечном итоге к одному-единственному продукту. Большинство трансаминаз проявляет специфичность в отношении акцептора аминогрупп: таким акцептором в приведенной выше реахции служит для ннх акетоглутарат. Менее специфичны транс- аминазы в отношении другого субстрата, т.е. той аминокислоты, которая играет роль лонора аминогрупп. Ниже приведено несколько реакций, в которых участвуют наиболее важные траисаминазы (в названии ферментов указывается аминокислота, играющая роль донора амнногрупп): 1=алании + а-Кетоглутарат Алании-зрвнсямннязя Пируват + + 1:глутамат, 1:аспартат + а-Кетоглутарат А спарт аз-зрянсямииезя Оксалоацетат + + 1 глутамат, Ь-лейцин + а-Кетоглутарат— Лейцин.гркнсяминязя и-Кетоизокапроат + + 1:глутамат, 1 тирозин + а-Кетоглутарат = Тирозин-щансяминвзя и-Гидроксифенил-пируват + 1 глутамат.