Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Сперматозоиды животных имеют один длинный жгутик (рис. 2-!8). Движения ресничек и жгутиков обусловлены сложными скользящими перемещениями отдельных микро- трубочек относительно друг друга внутри" структуры 9+ 2. Скольжение нитей нли микротрубочек относительно друг друга за счет энергии АТР-это процесс, лежащий в основе сокрашения скелетной мышцы, вращательных движений ресничек и жгутиков, а также образования характерных выпячиваний, углублений и складок при двн- женин клеточной мембраны, что наблю- дается. например, у амебы. 2.17.
В цнтоплаэме содержатся также гранулярные тельца В цитоплазме эукариот содержатся также гранулярные элементы, не отграниченные мембранами. Главные из них— Ркбосомм (рис. 2-19), одни из которых находятся в цитоплазме в свободном состоянии. а другие связаны с эндоплазматнческим регнкулумом. Рибосомы эукариот крупнее рибосом прокариот, однако и те и другие выполнятот одну и ту же основную функцию: биосинтез белков иэ аминокислот. Друг ой тип гранул ярных элементов в цнтоплазме тукариотических клсток— это грпнулы г,юкогена 1рис. 2-19), которые особенно часто встречаются в клетках печени.
Макромолекулы гликогена представляют собой сильно разветвленные цепи, образованные остатками молекул глюкозы. Гранулы гликогена выполняют функцию запасных исгочни- часть !. БиОмолекулы 0,05 Рис. 2Ч9. Гранулы гликогена (интенсивно окрашенные) в пнтоплазме клетки печени хомяка Гранул ы состоят из болыпих групп, образуем ьи молекулами гликогена По своим размерам они значительно превышают рибосомы, которые винны на поверхности знпоплазматического ретнкулума в нижнем правом углу. ков энергии, особенно в клепгах печени и мышц. В некоторых эукариотических клетках содержатся жировые капельки. в которых также запасаются Гюгатые энергией вещества. 2.18. Цнтозоль— непрерывная водная фаза цатоплазмы Цитоплазматические органеллы, рибосомы и другие гранулярные элементы погружены в сплошную водную фазу- Чинтозоль.
Цитозоль-это не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю. В цитозоле растворены многие ферметггы и ферментные системы, а также другие белки, обеспечивающие связывание, хранение и транс- порт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. В цитоплазме в виде растворов содержится также огромное число небольших биомолекул разных типов, к которым относятся не только строительные блоки биополимеров, такие, как аминокислоты и нуклеотиды, но и сотни небольших молекул органических соединений„так называемых метаболитов — промежуточных продуктов, образующихся при биосинтезе или распаде макромолекул и их строительных блоков.
Например, превращение поступающей из крови глюкозы в молочную кислоту в работающей скелетной мышце осуществляется в результате последовательного образования ) 0 промежуточных продуктов, причем только последний из них непосредственно превратцается в молочную кислоту. К третьему классу растворенных в цитозоле веществ относятся различные коферменты, а также АТР и А)УР- главные компоненты системы переноса энергии в клетке. И наконец, в питозоле содержатся различные ионы неорганических солей, такие, как К', Мй", Са'', С) НСОз и НРОа .
Все составные части цитоэоля поддерживаются в постоянных концентрациях и сбалансированных пропорциях благодаря функционированию систем, обеспечивающих их транспорт через плазматическую мембрану. 2.19. Клеточная мембрана имеет болыпую площадь поверхности Выше уже шла речь о том, что для клеток, как правило, выгодно иметь большую плоШадь поверхности (по отношению к объему) с тем, чтобы скорость протекающих в них метаболических процессов не лимитировалась скоростью поступления питательных веществ и кислорода внутрь клеток. В случае эукариот эта проблема решается путем комбинации двух факторов. Прежде всего, скорость метаболизма в большинстве зукариотических клеток значительно ниже, чем в прокариотических, поскольку для сохранения вида прокарнотам требуется гл.
2 клетки 5 ыкм максимально возможная скорость роста и размножения клеток. Для роста необходима энергия, поступающая в клетку либо в виде питательных вещее.гв, либо в форме поглощенной ею энергии света; поэтому для обеспечения максимальной эффективности усвоения питательных веществ или улавливания энергии света прокариоты должны иметь большую плошадь поверхности клеточной мембраны по отношению к объему клетки. Что же касается эукариотических клеток, то уник нет такой настоятельной необходимости быстро расти и делиться. и потому их энергетические потребности обычно не столь велики.
Вместе с тем эукариотические клетки характеризуются специфическими структурными особенностями, обеспечивающими максимальное отношение площади поверхности клетки к обьему. Так, нервные клетки, в которых интенсивность метаболизма относительно высока, имеют длинную и узкую форму и соответственно большую площадь поверхности. Форма других клеток может быть весьма разветвленной или звездообразной, однако чаще всего площадь поверхности клетки увеличивается благодаря образованию на ней многочисленных складок или пальцеообразных отростков (так называемых лгикроворсинок) клеточной мембраны.
Как видно на фотографии клетки печени, полученной методом трансмиссионной электронной микроскопии (см. рис. 2-7), клеточная мембрана имеет отнюдь не гладкую, а весьма неровную поверхность. Это свойство мембраны еще более явно выражено на фотографии поверхности клетки печени, полученной методом сканирующей электронной микроскопии (рис.
2-20). Микроворсинки есть у многих животных клеток и, в частности, у клеток, выстилающих внутренний просвет т.онкого кишечника, по которому молекулы питательных веществ должны проходить с высокой скоростью в ходе усвоения переваренной пиши. 2.20. Ня поверхности многих животных клеток имеются также ияитенньпэ С внешней стороны плазматической мембраны многие клетки животных тканей имеют тонкую гибкую клеточную оболочку. В ней содержится большое число разнообразных полисахаридных, липидных и белковых молекул, расположенных на наружной стороне плазматической мембраны.
На поверхности клетки находится много различных молекулярных структур, принимающих и распознающих внешние сигналы. К их числу относится участки рлспозноапнил клеток, Рис. 2-20. Микрофопнрафия поверхности иэо- лироваииой клетки печени крысы, полученная методам сканируююей электронной микроско- пии. Видно, что влоюадь поверхности клетки сильна уяеяичеиа эа счет микроворсинок, форма и расположение которых постоянно меняются.
46 ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕКУЛЫ 1С:мс ь» *. гнм г:»: -. 5 мкм при помощи которых однотипные клетки узнаиуг друг друга и прикрепляются одна к другой, образуя структуру специфических тканей. На поверхности многих животных клеток имеются также )зег)слторные участки, связывающие различныетормоны. Гормоны-зто химические посредники, секрегируемые определенными клетками в кровь; они регулируют активность других клеток в какомто ином месте организма. Связываясь с рецепторными участками на поверхности клетки-мишени, молекулы гормонов стимулируют определенный аспект клеточной активности.
Другие специфические участки на поверхности живот.ных клеток могу~ распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки. Связывание чужеродных белков с такими участками вызьеает ответные реакции клеток, в результате чего развивается аллергия. Эти же специфические участки отвечаип за отторжение чужеродных для данного реципиента тканей и органов после их хирургической пересадки. Таким образом, поверхность многих животных клеток представляет собой поистине сложную мозаику, составленную из различных чувствительных молекулярных «антенн», при помощи которых клетки обшаются с внешним ми- ром и отвечают на воздействие специфи- ческих агентов, присутствующих в окру- жающей среле. Эукариотические клетки высших растений (рис.
2-2Ц несколько отличаются от клеток высших животных, несмотря на сходе~во их основных особенностей. Пожалуй, наиболее явное различие состоит в том, что большинство растительных клеток содержит нино!лиды. Пластидыэто расположенные в цитоплазме специализированные органеллы, окруженные лвумя мембранами. К самым типичным пластидам, характерным для всех клеток зспеных растений. относятся х чоролласуды (рис. 2-22). Подобно митохондриям хлоропласты можно рассматри- Рис.
2-2!. Электронная микрофотография клет- ки листа кукурузы. Заметьте, что оо своим раз- мерам хяоронласты значительно оревыыамт митохондрии, однако чисяо их мсиыие числе митохондрий. По мере уведиченив возраста клетки вакуоль ойычно становится крупнее. Кле- точнаяя с ~ сика о ~ носитсльно толстая н жесткая 47 ГЛ 2. КЛЕТКИ Внутре<а<на мембрана ан трен- | мнм Рис.
2-22. Хлороплас<фотасинтстирушшса клетки листа салата. вать как «силовые установки», поставляющие энергию. Сушественное различие между ними заключается в том, что хлоропласты-это солнечные силовые установки, использующие энергию света, тогда как митохондрии — хцл<ичвслие «силовые установки», использующие химическую энергию молекул питательных веществ.
Хпоропласты поглощают световую энергию и используют ее для восстановления двуокиси углерода с образованием углеводов, например крахмала, что сопровождается высвобождением молекулярного кислорода (О ). Фотосинтезирующие клетки растений содержат как хлоропласты, так и митохондрии, причем хлоропласт ы служат «силовыми установками» на свету, а митохондрии- в темноте, когда окисляются углеводы, образовавшиеся в процессе фотосинтеза В ДНЕВ|ЮЕ ВРЕМЯ.
Хлоропласты значительно крупнее митохондрий и могут иметь самую разную форму. Иэ-за высокого содержания в фотосинтезирующих клетках пигмента хлорофилла они обычно окрашены в зеленый цвет, однако их окраска может меняться В заВисимости От Относительн|ях КОличеств других пигментов, содержац|ихся в хлоропластах. Молекулы этих пигментов, которые в совокупности способны поглощать световую энергию во всей видимой области спектра, располагаются во внутренней мембране хлоропласта, Эта мембрана свернута весьма сложным образом в виде дисков, называемых тяи- закоидами.
Подобно митохонлриям хлоропласты тоже солержат ДНК, РНК и рибосомы. Вполне вероятно, что хлоропласты, как и митохонлрии, произошли в ходе эволюции эукариотических клеток из паразитирующих прокариот (см. рис. 2-11). Однако в данном случае прокариотами, проникшими в другие более крупные прокариотические клетки, были, по-видимому, примитивные цианобактерии, придавшие клеткам способность к фот осинтезу и образованию кислорода. Растительные клетки содержат также пластилы других типов.
В бесцветных «вйкоп«агп<пх запасаются крахмал и масла. Значительное место во многих растительных клетках занимают окруженные одиночной мембраной крупные пузырьки вакуоли [см. рис. 2-21). Они заполнены клеточным соком и различными продуктами, являющимися отходами метаболизма. Эти продукты часто агрегируют с образованием кристаллических о.сложений. В молодых клетках вакуоли имеют небольшую величину, но по мере старения клеток их размеры увеличиваются, и часто они заполняют весь объем клетки.
Вакуоли встречаются также и в некоторых животных клетках, но здесь они. как правило, значительно мельче. У растительных клеток нет ни ресничек, ни жгутиков. Большинство клеток высших растений полностью окружено клепюч пой с|пенкой, которая служит в основном жесткой эа- ЧАСТЬ Ь БИОМОЛЕКУЛЫ 0,5 мкм щитной оболочкой. Клеточная стенка сравнительно толста, имеет пористое строение и очень прочна (рис. 2-2) и 2-23). Она состоит из целлюлозных волокон, всклеенных» друг с лругом сложными полимерными цементирующими веществами. Вода и небольшие молекулы легко проходят через поры в клеточной стенке, которая, однако, предохраняет клетку от набухания и растяжения. В одеревеневших частях растений и стволах деревьев первичные клеточные стенки окружены толстыми прочными внешними, или вторичными, стенками. В совокупности они могут выдерживать огромные нагрузки.
2.22. Вирусы — надмолекуляриые паразиты Наш обзор, в котором клетки рассматриваются как единицы живой материи, не может быть полным, если мы не коснемся вирусов. Хотя вирусы и не являются живыми, они представляют собой образующиеся биологическим путем надмолекулярные комплексы, которые способны к самовоспроизведению в соответствующих клетках-хозяевах.