Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Б. Пероксисом». Кристаьчическое вещество зта уратоксидазж олин из нескольких содержащихся в пероксисо- мах ферментов, образующих перекиси. кие пузырьки гораздо меньших размеров. В тельца Гольджи нз эндоплазматического ретикулума поступает ряд клеточных продуктов; злесь они апакуются» в секреторные пузырьки, которые затем перемещаются к внешней плазматнческой мембране и сливаются с ней. Слившиеся с мембраной пузырьки могут в дальнейшем разрываться, высвобождая свое содержимое во внеклеточную среду; этот процесс, называемый экзойитозоль часто используется для транспортировки готовых компонентов внешней клеточной стенки из внутренней части клетки, где онн синтезируются, к внешней, где они присоединяются к растущей клеточной стенке. 2.11. Лнзоспмы — контейнеры с гидролитическимн ферментами Лизосомы — это окруженные мембраной сферические пузырьки, встречающие- 40 ЧАСТЬ 1.
БИОМОЛЕКУЛЫ ся в цитоплазме клетки (рис. 2-!4). Размеры их варьируют, но, как правило, не превышают размеров митохондрий. Лизосомы содержат много различных ферментов, способных переваривать, т.е. расщеплять путем пщролиза, уже ненужные клеточные белки, полисахариды и липиды. Поскольку такие ферменты мокнут разрушить и остальное содержимое клетки, они заключены в лизосомы.
Белки н другие компоненты, которые необходимо разрушить, избирательно переносятся внутрь лизосом, где подвергаются гндралитнческому расщеплению до простейших составных частей, поступающих затем обратно в цитоплазму. У людей с наследственной болезнью Тел — Сакса в лизосомах нет ряда ферментов, гидролизующих лицнды, в результате чего некоторые иэ этих соединений накапливаются в мозгу и других тканях, что приводит к задержке умственного развития. Бще один тип окруженных мембраной цитоплазматических органелл представляют пероксисомы )рис. 2- ! 4). Эти структуры, известные также под названием микроп1елаз)а, несколько крупнее лизосом, имеют одиночную внешнюю мембрану и содержат большое количество белка, часто в кристаллическом виде.
Внутри этих структур заключены ферменты, образукяцне и использующие перекись водорода, откуда н происходит их название- пероксисомы. Необычайно токсичная для клеток перекись водорода )НтОз) Расщепляется в пероксисомах ва воду и кислород под воздействием еще одного содержащегося в них фермента-- капзалаэы. Благодаря тому что ферменты, образующие перекись водорода, и каталаза локализованы внутри пероксисом, остальное содержимое клетки защищено от разрушающего воздействия перекисей. 100 мкм 25 мкм 2. 12. Пероксвсомы— пузырьки, разрушающие перекись водорода 2ЛЗ. Микрофвламевты участвуют в сократвтельных процессах клеток Исследования, проведенные методом электронной микроскопии с высокой разрешающей способностью, показали, что в цитоплазме большинства эукариотических клеток содержатся многочисленные нип1и, или филамеюпы, состоящие из последовательно соединенных друг с другом белковых молекул. Существуют трн класса таких нитей, различающихся по Рис. Ь15.
Актииовые и миозииовые нити в фибрсбластах -спепиализироваииых клетках соединительной ткани. А. Таикиеактииовые пити, выявленные с помощью флуореспеитиого маркера. Б. Миозииовые нити, расположенные около апр». ГЛ. 2 КЛЕТКИ 4! оримна тубтзинч — — 25 лп Б диаметру, составу и функциям. Наиболее тонкие из них" микргхугидалгенты (лгыкронпгпн) имеют диаметр около 5 нм (рис. 2-15). Часто они образуют напоминающие паутину сплетения непосредственно под клеточной мембраной.
Быпо показано, что микрофиламенты идентичны тонким ахтпиновылг нигпнлг сократительного аппарата скелетной мышцы. Микронити участвуют в создании напряжения, возникающего при сокрагцении мышцы, образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных сгруктур внутри клеток. Второй тип нитей в зукариотических клетках- зто миозиновые нити, которые намного толще актиновых (рис. 2-15). Миозиновые нити — основной компонент сократнтельного аппарата скслетной мышцы, однако они встречаются и в не- мышечных клетках, часто в ассоциации с тонкими актиновымн нитями.
В кдетках некоторых типов миозиновые нити прикреплены к клеточной мембране. Актиновые и миозиновые нити связаны с различными видами клеточных н внут риклеточных передвижений. Нити третьего типа еше толще, их диаметр составляет около 10 нм. Такие нити обнаруживаются во многих клетках и имеют разные названия. Многие зукариотические клетки, в частности длинные клетки нервной системы животных, содержат лгикрогпрубочки диаметром около 25 нм (рис.
2-16). Каждая микротрубочка состоит из 13 плотно упакованных нитей белковых молекул, расположенных вокруг полой сердцевины. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам клеточных отростков — аксонов. Микротрубочки выполняют много функций.
Например, при их учао~ни осуществляется работа митотического веретена во время деления клеток; они играют также роль двигательных злементов в ворсинках и жгутиках зукариот. Рис. 2-) б. Микротрубочки. Эти ллннные полые структуры выполняют множество функций в клетке Онн прнлают клеткам бюрму, уча- ствуют в клеточном делении (рис. 2-9) и транс- порте веюссте, играют роль подвижных струк- турных компонентов ресничех и жгутныж (рис. 2-! 8) в эукариотнческих клетках и обра- зуют часть цитсскелсга (рис. 2-) 7). А.
Строение м икрструбочки. Она собрана из «омпдсксов двух белков о- и 1)-тубулина. Эз и белки абра- зуют ) 3 вертнкальньж нитей, расположенньп в виде спирали вокруг погюй сердцевины. Диа- ыетр и шаг спирали несколько варьируют у раз- и ьж клегок Б. Поперечное сечение микротру- бочкн, на котором Г 3 вертикальных нитей видны с торца. 42 ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕКУЛЫ 2.15. Микрофнламенты, микротрубочкн и мнкротрвбекулирпая сеть образуют цнтоскелет Во многих зукариотических клетках микрофнламенты различных типов и микротрубочки в совокупности образуют гибкий каркас, получивший название ии»1оскелегиа. Недавно был открыт третий компонент цитоскелета - микролграбекулярная селга (см.
фотографию перед началом данной главы). Эта структура была обнаружена при помощи высоковольтного электронного микроскопа, обладаюзцего очень высокой разрешающей способностью. До применения этого метода микротрабекулярную сеть удавалось наблюдать только в виде неразрешаемого фона, названного огноеныы веи7есгинолг цитоплазмы.
Микротрабекулярная сеть состоит иэ очень тонких переплетающихся нитей, химический состав которых пока неизвестен,но в них почти наверняка содержатся белки. Точная трехмерная организация и функция микротрабекулярной сети в различных клетках в настожцее время активно исследуются. Рис. 2-17. и Электроника микрофотографии ка- ликинскоголигаскелегафибрабласга.Б. Схема- гическое изображение нитаскелега фибробласга Длинные зртбки ззо микрогрубочки. а более колкие злеменгы микрофиламенгы различных хилое. Цитоскелет придает клеткам их характерный внешний взщ и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец, фиксируя их местоположение в клетке, а также обеспечивает возможность взаимосвязи между составными частями клетки.
Цнтоскелет следует рассматривать не как жесткий постоянный каркас клетки, а как подвижную, изменяющуюся во времени структуру. Микротрубочки, например, постоянно собираются из их составных частей и вновь распадаются. Строение цитоскелета фибробласта человека схематически показано на рис. 2-17.
2.16. Реснички н жгутики позволяют клеткам передвиппъся Реснички и жгутики - подвижные структуры. или отростки. выступающие с поверхности многих одноклеточных эукариот и некоторых клепж животных (но не растений), построены по одному общему архитектурному плану (рис. 2-18). Важно, однако, подчеркнуть, что жгутики эукариот очень сильно отличаются от жгутиков прокариот. Жгутики прокариот намного тоньше (10-20 нм) и состоят из отдельных белковых нитей.
Они представляют собой упругие, изогнутые стерженьки, вращательное движение которых целиком зависит от расположенных в клеточной мембране «моторов». Жгутики эукариот гораздо толще (200 нм), имеют более сложную структуру и способны самостоятельно вращаться по всей своей длине. Реснички и жгутики эукариот окружены выступами клеточной мембраны и содержат по 9 цар микро- трубочек, расположенных вокруг 2 центральных трубочек; при этом образуется так называемая сглрукмурд 9 + 2 (рис. 2-18). Реснички и жгутики имеют одинаковый диаметр, но длина ресничек (не превышающая 10 мкм) значительно меньше длины жгутиков (не более 200 мкм).
В большинстве случаев реснички служат для того, чтобы передвигать вещества вдоль поверхности клетки с помощью волнообразных, напоминающих греблю движений, тогда как жгутики действуют как пропеллеры, проталкиваю- ГЛ 2. КЛЕТКИ 0,25 мкм Направление лниженив В 0,5 мнм Рис. 2-1 8. Реснички и жгутики имеют одинако- вое строение, но реснички значительно короче.
Пары микротрубачек окрунены выступаюгпими за пределы клетки цитоллаз май и ю итачи ой мембраной. Скольжение и закручивание микро- трубочек относительно лруг прута, стимуз~нро- ванные ЛТР, вызывают волнообразные Лвиже- ниа жгутиков. А. Параллельно расположенные микротрубачки ресиичек на продовьиом срезе. Б. Поперечный срез рвсн ичек. Видна структ> ра Ч + 2, абразоввннав дсввтыо парами или ле- ватью двойными микротрубочками, распоча- жснными вокруг двух центральных трубочек В. Принцип действии жгутика сперматозоида, про- т алкиваюгцего вперед всю клетку шие клетку вперед.