Otchyot_1 (1128378)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Дворянинова Екатерина, 311 гр.

Биоэлектрические потенциалы. Компьютерная модель потенциала действия гигантского аксона кальмара.

Введение

Потенциалом покоя (ПП) называют разность электрических потенциалов между внутренней средой клетки и внешней средой. Для нервной клетки ПП составляет от -70 до -80 мВ. При этом мембрана клетки изнутри заряжена отрицательно, а снаружи – положительно.
Разность потенциалов на мембране объясняется её способностью сочетать друг с другом и регулировать осуществляющийся через неё пассивный и активный транспорт. Внутри клетки больше ионов калия (K⁺), а в окружающей среде – натрия (Na⁺). Это соотношение поддерживается за счёт систем активного транспорта в клетке – электрогенных Na+/K+-каналов.

Путём пассивного транспорта (диффузии или облегченной диффузии), по градиенту концентрации ионы K⁺ выходят из клетки и выносят положительный заряд. Вследствие выхода катиона на мембране возникает диффузионный потенциал – с её внутренней стороны накапливается отрицательный заряд, который формируется, за счёт крупных анионов полипептидов и белков, для которых мембрана непроницаема. Этот отрицательный заряд "притягивает" катионы K⁺ обратно – действие т.н. электрохимического градиента. Когда сила концентрационного градиента уравновешивается силой электрохимического градиента, говорят, что на мембране установился равновесный потенциал. Величина равновесного потенциала находится по уравнению Нернста.

Однако если считать, что равновесный потенциал определяется лишь отношением концентраций ионов K⁺ во внешней среде к их концентрации в цитоплазме, то мы получим для клетки постоянное значение равновесного потенциала, равное приблизительно -100 мВ, что значительно отличается от экспериментального. Это позволяет предположить, что K⁺ – не единственный потенциал образующий ион. Для Na⁺ также существует равновесный потенциал, определяемый таким же пассивным движением ионов под действием электростатической и диффузной сил. Он имеет противоположный знак (т.к. ионов Na⁺ снаружи больше, чем внутри) и равен приблизительно +50мВ.

Мембрана клетки – живая структура. На величину мембранного потенциала (МП) влияют также толщина и сопротивление мембраны, подвижность иона в мембране и проницаемость мембраны для конкретного иона.

Потенциал действия (ПД) - отрицательное колебание потенциала в момент возбуждения или, иначе, перезарядку мембраны. Возбуждение проявляется через деполяризацию – падение МП – достигающую порогового, или критического, уровня. Порог раздражения – минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение.

В 1952 году была разработана математическая модель, описывающая генерацию и распространение ПД в гигантском аксоне кальмара.

Целью настоящей работы является изучение ПД, возникающего в гигантском аксоне кальмара, определение характерных особенностей и выявление закономерностей этого явления. На компьютерной модели Ходжкина-Хаксли мы:

1. определим порог возникновения ПД;

2. исследуем зависимость амплитуды ПД от силы стимула;

3. установим зависимость порога раздражения от длительности стимула;

4. определим длительность фазы относительной и абсолютной рефрактерности для гигантского аксона кальмара и различия между этими понятиями.

Методика

1. Определение порога возникновения ПД

1. Выставим амплитуду раздражающего стимула на 10 мкА, длительность на 0,5 мс (const). Отметим, развивается ли ПД.

2. Увеличим амплитуду стимула до 20,0 мкА. Отметим, развивается ли ПД.

3. Установим амплитуду 15,0 мкА. Проверим, появляется ли ПД.

4. Варьируя значения амплитуды стимула, установим момент начала развития ПД; зафиксируем полученный результат.

1. Исследование зависимости амплитуды ПД от силы стимула

1. Будем изменять амплитуду раздражающего стимула от величины порога до 100 мкА с шагом 10 мкА, в каждом случае измеряя амплитуду потенциала действия с помощью курсора.

2. Параметры напряжения (в мВ), отображенные в правой части экрана, занесём в табл. 1.

3. С помощью курсора определим значение латентного периода при достижении пороговой величины и при увеличении силы стимула вплоть до 100 мкА.

1. Установление зависимости порога раздражения от длительности стимула

1. Установим длительность раздражающего стимула в 0,05 мс.

2. Меняя амплитуду стимула, определим порог возникновения ПД при этой длительности.

3. Увеличивая длительность стимула в соответствии с первой строкой табл. 2, в каждом случае определим порог возникновения ПД и внесём во вторую строку табл. 2.

4. На основании полученных данных построим график зависимости порога раздражения от длительности стимула (рис. 1)

5. По графику рассчитаем величину хронаксии, реобазы и полезного времени.

1. Определение длительностей фаз относительной и абсолютной рефрактерности для гигантского аксона кальмара

1. Установим следующие параметры стимула: первый стимул – амплитуда 50 мкА, длительность 0,5 мс; интервал между импульсами 10 мс; второй стимул – амплитуда 11,2 мкА, длительность 0,5 мс.

2. Начнём увеличивать интервал между импульсами с шагом 1 мс до тех пор, пока не появится второй ПД.

3. Увеличим амплитуду стимула до 100 мкА и уменьшим интервал между стимулами до тех пор, пока не исчезнет второй ПД. При этом проследим за тем, чтобы одновременно с ПД происходило повышение натриевой и калиевой проводимости.

Результаты и обсуждение

Величина порога возникновения ПД в проведённом опыте оказалась равной 14 мкА. При выполнении измерений было обнаружено, что с увеличением амплитуды раздражающего стимула происходит сдвиг графика влево.

Теоретически это объясняется тем, что чем больше амплитуда раздражающего стимула, тем активнее идет деполяризация (тем в большем количестве и тем более синхронно открываются Na⁺-каналы).

Таблица 1. Зависимость амплитуды ПД от силы стимула в гигантском аксоне кальмара

Амплитуда стимула, мкА	14	20	30	40	50	60	70	80	90	100
Амплитуда ПД, мВ	32	35	36	36	36	37	37	37	37	37

Таблица 2. Зависимость порога возникновения ПД на гигантском аксоне кальмара от длительности стимула

При увеличении длительности стимула порог раздражения снижается. Это объясняется тем, что при продолжительном электрическом раздражении постепенно открывается все большее число натриевых каналов. Для описания зависимости между длительностью стимула и величиной порога возбуждения используется термин реобаза – наименьший порог, достижимый за счет бесконечного увеличения длительности электрического стимула. Время до достижения реобазы называется полезным временем. На практике для оценки скорости перезарядки мембраны ввели понятие хронаксии – времени, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам.

Р
ис. 1. зависимость величины порога от длительности воздействия стимула.

Согласно графику, получим следующие значения:

реобаза — 2,2 мкА

полезное время — 6 мс

хронаксия — 1,8 мс

4.

В реакции возбуждения важную роль играют электрически управляемые ионные каналы. Такие Na⁺-каналы открываются в начале фазы деполяризации и закрываются при достижении пика ПД. В фазе реполяризации из клетки начинается выход ионов K⁺. На стадии реполяризации Na⁺-каналы не могут открыться, таким образом второй электрический стимул, близко следующий за первым, не вызовет возбуждения. Промежуток времени, в который клетка теряет свою возбудимость, называется рефрактерным периодом. При абсолютной рефрактерности все каналы закрыты, а при относительной открыто сравнительно небольшое число каналов для обеспечения реакции возбуждения.

В нашем опыте длительность фазы относительной рефрактерности была равна 16 мс. При этом амплитуда второго стимула была незначительной. Увеличив амплитуду до 100 мкА, мы убедились, что второй стимул вызывает ПД, тогда как в период абсолютной рефрактерности никакой стимул не может вызвать развития ПД. Длительность фазы абсолютной рефрактерности для гигантского аксона кальмара составила 3 мс.

Выводы

• при достижении электрическим стимулом критической величины в раздраженной клетке возникает ПД;

• при увеличении силы стимула латентный период уменьшается, а при достижении амплитудой ПД максимального значения становится равным нулю;

• при увеличении длительности стимула порог раздражения снижается;

• в фазе относительной рефрактерности возможно возникновение ПД при раздражении сверхамплитудными стимулами, в фазе абсолютной рефрактерности такое невозможно.

Литература

1. Физиология человека/ под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса: в 3 т. Т. 1. М.: Мир, 1996.

2. Руководство к практическим занятиям по физиологии человека и животных/ под ред. И. П. Ашмарина, А. А. Каменского. М.: Изд-во МГУ, 2004.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов лабораторной работы