Otchyot_3 (1128380)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Дворянинова, 311

Физиология скелетных мышц. Нервно-мышечная передача

Введение

Главные свойства мышечной ткани — возбудимость и сократимость. Моторной единицей мышцы является совокупность мышечных волокон, к которым подходит аксон моторного нейрона. Появление ПД на окончаниях моторного аксона вызывает высвобождение нейромедиатора ацетилхолина. В концевой пластинке мышцы это приводит к открытию особых ионных каналов, через которые течет ток. Если возникающий под действием этого тока постсинаптический потенциал превосходит пороговый, возникает ПД. ПД предшествует появление деполяризующего потенциала – значительно более медленного и низкоамплитудного, чем сам ПД. Это - потенциал концевой пластинки (ПКП), или постсинаптический потенциал. В отличие от регенеративного и распространяющегося без затухания по закону «всё или ничего» ПД постсинаптический потенциал проводится пассивно и постепенно затухает. Возникший потенциал действия распространяется по обе стороны от концевой пластинки, охватывая всю мышечную мембрану. На молекулярном уровне сокращение обеспечивается, в том числе, вхождением в волокно ионов кальция Ca²⁺. Ca²⁺ связывается с субъединицей C тропонина, как следствие тропомиозин приоткрывает активные центры актина, с которыми могут связаться головки миозина для осуществления гребковых движений и сокращения саркомера согласно теории скользящих нитей. По окончании деполяризации Ca²⁺ удаляется из клетки с помощью мощных Ca²⁺-насосов.

Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной мускулатуры она равна 30 – 40 мс (абсолютная составляет примерно 5 мс, относительная – 30 мс). Если подавать раздражающие стимулы с такой частотой, что ПД будет попадать в область окончания абсолютного периода рефрактерности, то снова будет наблюдаться вход Ca²⁺, постоянное содержание этого иона вызывает постоянное сокращение – тетанус. Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражающих стимулов, при которой часть волокно успевает откачать часть ионов Ca²⁺, гладкий тетанус означает постоянное поддержание концентрации ионов Ca²⁺ в клетке на высоком уровне. Частота электрического раздражения, при которой тетаническое сокращение наибольшей амплитуды, называется оптимум, а частоту раздражения, при которой наблюдается минимальная амплитуда тетануса – пессимум.

Цель работы

1) Проследить, как меняется сократительный ответ мышцы при изменении амплитуды раздражающих стимулов;

2) проследить, как меняется сократительный ответ мышцы при изменении частоты раздражающих стимулов;

3) пронаблюдать, как меняется амплитуда тетанического ответа мышцы при увеличении частоты раздражения;

4) проследить развитие утомления в нервно-мышечном препарате при длительном ритмическом раздражении.

Ход работы

Методика работы подробно описана на стр. 37 — 39 «Руководства к практическим занятиям по физиологии человека и животных» под ред. И.П, Ашмарина [3]

Результаты и обсуждение

При неизменной длительности раздражающего стимула 0,5 мс и последовательном увеличении амплитуды стимула выяснили, что минимальная величина напряжения электрического тока, при которой происходит сокращение мышцы, составляет 0,25 В . Проследим зависимость амплитуды мышечного сокращения от величины раздражающего стимула и параллельно посмотрим, как изменяется отрезок времени до пика мышечного сокращения (время сокращения) и время расслабления:

Таблица 1

Зависимость амплитуды и времени мышечного сокращения от величины раздражающего стимула

Амплитуда раздражающего стимула, В	0,25	0,35	0,40	0,45	0,50
Амплитуда сокращения, В	0,22	0,33	0,35	0,36	0,36
Время сокращения, с	0,042	0,042	0,042	0,056	0,056
Время расслабления, с	0,052	0,052	0,052	0,064	0,064

Мы видим, что происходит градация мышечного ответа, причем после определенного значения величины раздражающего стимула амплитуда мышечного сокращения перестает увеличиваться. Это явление связано с тем, что икроножная мышца состоит из многих двигательных (моторных) единиц. Каждое волокно моторной единицы подчиняется закону «всё или ничего». Как только величина стимула превышает определенный пороговый уровень, генерируется распространяющийся по мембране поперечных трубочек мышечных волокон ПД, и происходит максимальное высвобождение Ca²⁺, что обеспечивает максимальную силу сокращения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула. Разные моторные единицы могут отличаться по величине порогового значения ПКП, необходимого для генерации и распространения ПД в мышечном волокне. Т.о. при увеличении величины раздражающего стимула по мере включения все большего числа двигательных единиц происходит рост амплитуды мышечного сокращения, а по достижении силы стимула, вызывающей сокращение всех моторных единиц, рост напряжения электрического тока перестает отражаться на амплитуде сократительного ответа мышцы.

На увеличение частоты раздражения мышца отвечает тетаническим сокращением. Форма тетануса зависит от частоты электрического раздражения. При длительности стимула 0,5 мс, сверхмаксимальной силе электрического раздражения (>0,45 В) и частоте 10 Гц наблюдаются признаки зубчатого тетануса.

Тетанус возникает вследствие того, что кальциевые насосы не успевают вернуть все ионы Ca²⁺ в систему саркоплазматического ретикулума и активное состояние сократительных компонентов в саркомере при постоянном присутствии ионов Ca²⁺ будет продлено. В таком случае при достаточно частой подаче раздражающих стимулов волокно расслабляется не полностью: второе сокращение будет накладываться на остаточное сокращение после первого стимула, третье – на предыдущее и т.д. Суммация ранее одиночных сокращений ведет к росту амплитуды мышечного сокращения.

Р
ис. 1 . Зубчатый тетанус, возникающий при раздражении икроножной мышцы травяной лягушки при следующих параметрах радражения: частота раздражающих стимулов - 10 Гц, длительность стимула — 0,45 мс, сила стимула — 0,45 В.

Таблица 2

Зависимость сократительного ответа икроножной мышцы лягушки от частоты раздражающего стимула

Оптимум наблюдается при частоте раздражающих стимулов 60 Гц и равен 0,87 В, пессимум – 100 Гц и 0,41 В соответственно. Пессимуму соответствует такая частота раздражающих стимулов, при которой каждое последующее раздражение попадает на мышцу в фазу ее абсолютной рефрактерности.

В результате длительного ритмического раздражения в мышце наступает состояние, характеризующееся как утомление. При развитии утомления амплитуда мышечных сокращений резко снижается, а затем может наступить момент, при котором, несмотря на продолжающееся раздражении, мышца перестает сокращаться. Некоторое время после начала раздражения амплитуда сокращения мышцы увеличивается. Наблюдаемое явление называется "лестницей Боудича" и объясняется активированием процессов обмена в результате перехода мышцы в рабочее состояние. После стадии лестницы амплитуда мышечных сокращений держится некоторое время на постоянном уровне - стадия плато. Эта стадия сменяется стадиями быстрого и медленного спада, во время которых амплитуда сокращений уменьшается, так как наступает утомление. Одновременно с развитием утомления в мышце возникает контрактура - явление, связанное с замедлением процессов расслабления. Утомление нервно-мышечного синапса происходит раньше, чем утомление мышцы. При утомлении нервно-мышечного синапса происходит блокирование передачи возбуждения с нерва на мышцу. Механизмы, лежащие в основе блокирования нервно-мышечной передачи при утомлении синапса, могут быть связаны как с уменьшением запасов "заготовленного" медиатора, так и с понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. Угнетающее влияние на работу синапса могут оказывать и продукты обмена, которые накапливаются в мышце при ее работе и выделяются в околоклеточное пространство.

Мы доказали опытным путём, что утомление нервно-мышечного синапса происходит раньше, т.к. при прямой стимуляции мышцы амплитуда ее сократительного ответа не настолько отличается от исходной амплитуды, хотя на нашем препарате некоторая степень утомления самой мышцы все равно наблюдается. Утомление нервно-мышечного синапса носит охранительный характер.

Рис.2. Постепенное утомление икроножной мышцы лягушкипри непрямой стимуляции

Рис.3. Амплитуда сократительного ответа икроножной мышцы лягушки после прямой стимуляции

Выводы

1) Сократительный ответ мышцы при увеличении амплитуды раздражающих стимулов возрастает до определенного предела.

2) При увеличении частоты раздражающих стимулов в сократительном ответе мышцы будут наблюдаться эффекты наложения и суммации сокращений – тетанус.

3) Амплитуда тетанического ответа мышцы при увеличении частоты сокращений при оптимуме в два раза больше амплитуды одиночного сокращения, при пессимуме лишь чуть выше амплитуды одиночных сокращений, несмотря на высокую частоту раздражения.

4) При длительном ритмичном раздражении первым наблюдается утомление нервно-мышечного синапса.

Использованная литература

1) Физиология человека/ под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса: в 3 т. Т. 1. М.: Мир, 1996.

2) Р. Эккерт и др. Физиология животных: в 2-х т. Т. 1. М.: Мир, 1991.

3) «Руководство к практическим занятиям по ФЧЖ» под ред. И.П. Ашмарина. М.: Изд-во МГУ, 2004.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов лабораторной работы