В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 70
Текст из файла (страница 70)
С током крови половые гормоны, главным образом тестостерон, попадают в структуры головного мозга и взаимодействуют с нейронами гипоталамуса, лимбической системы и многих других отделов. Циркуляция андрогенов в крови необходима не только для поддержания либидо, но и является фактором, приводящим к повышенной агрессивности. Для поддержания нормального полового поведения мужчины или самцов других видов млекопитающих нужны очень малые количества тестостерона в крови; если же уровень тестостерона увеличивается, то на поведение это влияет мало, т.
е. соблюдается правило «все или ничего». После кастрации уровень андрогенов снижается существенно ниже нормы, что ослабляет либидо, потенцию и агрессивность, хотя в ряде случаев половое влечение и потенция сохраняются у кастратов в течение многих лет. Связь между уровнем тестостерона и агрессивностью детально исследуется в связи с тем, что кастрация или введение блокаторов секреции этого гормона приводит к подавлению неконтролируемых (компульсивных) поступков, которые лежат в основе некоторых форм преступного поведения. Кстати, введение кастратам андрогенов может резко повысить их агрессивность.
Половые гормоны контролируют поведение, постоянно циркулируя в крови. Кроме того, они могут вызывать и программные поведенческие эффекты, влияя на развитие нерв- 354 ь, эндокгинная гвгиляция ч изиологичвских эвикций ной ткани в определенные периоды жизни человека (во время полового созревания).
У человека встречается целый ряд патологий, связанных с нарушением функционирования системы гипоталамус (люлиберин) — эденогипофиз (ФСГ и ЛГ) — семенники (тестостерон, дигидротестостерон). Гиперфункция семенников, или гипергонадизм, встречается редко, например прн опухолях семенников, а клинические проявления усиления эндокринной функции мужских желез возникают только в период полового созревания, и у взрослых мужчин практически не выражены. Однако у мальчиков гипергонадизм приводит к преждевременному половому развитию, характеризующемуся быстрым ростом тела, раннему формированию вторичных половых признаков.
Гораздо чаще, чем гипергонадизм, встречается патологическое состояние, обусловленное недостатком образования мужских половых гормонов и сперматозоидов, т. е, гипогонадизм. Обычно гипогонэдизм сопровождается недостаточным развитием внутренних и (или) наружных половых органов, а также вторичных половых признаков. Различают первичный гипогонадизм, при котором причина болезни кроется в недостаточности люлиберина гипоталамуса или гонэдотропинов гипофиза. Возможных причин первичного гипогонадизма несколько: нарушения в числе или строении половых хромосом, врожденное отсутствие яичек или их неопущение из брюшной полости эмбриона в мошонку. В процессе эволюции животных роль матери в выращивании потомства непрерывно возрастает. У подавляющего большинства рыб и земноводных оплодотворение внешнее (вне организма самки) и развитие потомства часто проходит независимо от родителей, хотя можно привести примеры видов рыб, у которых самцы очень трогательно опекают мальков.
У рептилий и птиц оплодотворение внутреннее (внутри организма самки), однако затем самка откладывает яйца, внутри которых происходит развитие зародыша. Большинство рептилий далее не заботится о своем потомстве, хотя опять-таки есть редкие исключения среди питонов, ящериц и крокодилов, охраняющих кладки яиц и заботящихся о потомстве после вылупления.
Подавляющее большинство птиц высиживает яйца в течение всего периода инкубации, а затем охраняет и выкармливает птенцов. У млекопитающих оплодотворение и развитие зародыша происходит в организме матери, хотя есть и исключение: клоачные и сумчатые. После рождения дете- 5.Т. ЗНДОКРИНОЛОГНЯ РАЗМНОЖЕНИЯ 355 нышей млекопитающие долго заботятся о потомстве, причем некоторые виды — вплоть до полового созревания. Многообразие и сложность физиологических процессов, обеспечивающих репродуктивную функцию у млекопитающих (и, в частности, у человека), требует совершенной системы регуляции, в том числе и гормональной. Подсчитано, что в управлении половым циклом женщины прямо или опосредованно задействовано не менее десяти гормональных факторов. У самок млекопитающих можно выделить ряд последовательных процессов, обеспечивающих размножение: половое созревание, гаметогенез (созревание яйцеклеток), оплодотворение яйцеклеток, развитие зародыша в матке, роды.
Женские половые железы называются личинками. Они располагаются в брюшной полости (рис. 5.13). Их внешнесекреторная функция заключается в формировании женских гамет — яйцеклеток. Первичные половые клетки возникают еще на первых неделях эмбриогенеза в огромных количествах— около 7 млн штук. Эти клетки называются оогониями. Часть оогониев превращается в ооциты, которые покрываются одним слоем зпителиальных клеток, и образуется фолликул.
Фолликул созревает: эпителиальные клетки разрастаются, формируя многослойный эпителий, затем у фолликула появляется внешняя оболочка. Примерно к 17 — 20 неделе внутриутробного развития девочки формируется структура яичников, причем корковое вещество яичников состоит из фоллику- 356 5. ЗНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ лов на разных стадиях их созревания. К моменту рождения в яичниках девочки имеется около одного миллиона фолликулов, но часть из них разрушается, и к моменту появления менструаций в яичниках остается около 400 000 фолликулов.
За весь репродуктивный период жизни женщины образуется всего 200 — 400 зрелых яйцеклеток, способных к оплодотворению. В течение каждого цикла идет одновременное созревание многих фолликулов, но только один из них доходит до конечной стадии и превращается в граафов пузырек — зрелый фолликул, представляющий собой пузырек, окруженный оболочкой и заполненный жидкостью, в которой находится яйце- клетка. По мере созревания фолликулов происходит их разрыв (овуляция), и яйцеклетка, выйдя из граафова пузырька, захватывается яйцеводами (фаллопневыми трубами), по которым продвигается в матку. Если в яйцеводе ядро яйцеклетки сливается с ядром сперматозоида (оплодотворение), то начинается процесс развития зародыша, происходящий затем в матке.
Как правило, из тысяч ооцитов в каждом менструальном цикле образуется только один граафов пузырек, но в одном цикле из двухсот (приблизительно) по неясным причинам одновременно овулируют две яйцеклетки, что в случае оплодотворения приводит к образованию двух разнояйцовых близнецов. Процесс оогенеза — превращения оогония в ооцит, формирование фолликула и — через ряд стадий — образование граафова пузырька с яйцеклеткой стимулируется фолликулостимулирующим гормоном гипофиза (ФСГ), который секретируется под воздействием люлиберина гипоталамуса. Оболочка фолликула состоит из нескольких слоев клеток, причем внутренний из них и является местом, где секретируются зстрогены, главный из которых — зстрадиол. По мере созревания фолликула концентрация зстрадиола в крови возрастает и непосредственно перед овуляцией достигает такого уровня, который повышает выброс ФСГ и ЛГ.
Именно под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза (ЛГ) происходит овуляция. На месте лопнувшего граафова пузырька после овуляции начинается образование желтого тела, клетки которого секретнруют другой женский половой гормон — прогестерон. Этот процесс также стимулируется ЛГ. Прогестерон обеспечивает подготовку организма женщины к беременности.
Во-первых, он тормозит секрецию ФСГ и ЛГ для того, чтобы препятствовать созреванию следующего фолликула. Во-вторых, под влиянием прогестерона происходят измене- 5.7. ЭНДОКРИНОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ 357 ния во внутреннем, железистом слое матки для того, чтобы матка могла принять оплодотворенную яйцеклетку. Но если оплодотворения все-таки не произошло, то желтое тело дегенерирует, секреция прогестерона резко снижается, а увеличенный внутренний слой матки в отсутствии большого количества эстрогена и прогестерона разрушается и частично отторгается. Происходит менструация.
В последние годы показано, что клетки желтого тела, помимо прогестинов, секретируют пептидный гормон — релаксин, участвующий в процессе родов, расслабляя связки таза и шейку матки. Кроме контроля за менструальным циклом и родами, женские половые гормоны ответственны за развитие вторичных половых признаков, формирование скелета и обмена веществ по женскому типу.
Эстрогены обладают также анаболическими эффектамн, хотя и менее выраженными, чем у андрогенов. Они усиливают созревание костной ткани, с чем связано прекращение роста в период полового созревания. Эстрогены снижают уровень холестерина в крови, способствуют свертыванию крови. Эндокринная регуляция половых функций у женщин многоступенчата и сложна, поэтому описано множество заболеваний, связанных с нарушениями деятельности того или иного ее звена.