В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В результате в первом приближении условие запуска ПД в каждый момент времени можно определить следующим образом: ПП + (сумма всех ВПСП) — (сумма всех ТПСП) > порог запуска ПД Оценить вклад конкретных постсинаптических потенциалов в этот процесс непросто. Дело в том, что их влияние быстро затухает по мере удаления от места возникновения.
Кроме 3.4. ПостсннАптнческие потвнциалы 119 того, затухание в отростках происходит быстрее, чем в теле нейрона, а также тем быстрее, чем тоньше отросток. И наконец, мембрана нейрона в разных местах имеет разную возбудимость. Она максимальна в аксональном холмике (место отхождения аксона от тела) и в местах первого ветвления крупных дендритов.
В итоге оказывается, что чем ближе конкретный синапс к этим точкам, тем больше его вклад в управление генерацией ПД. Одного ТПСП, возникшего рядом с аксональным холмиком, может оказаться достаточно для прекращения проведения сигнала (логическая ячейка по типу «НЕ»). Процесс суммирования ВПСП и ТПСП, возникших в разных синапсах, является основной вычислительной операцией, протекающей на нейронах ЦНС. При ее реализации сигналы имеют возможность «подтвердить» свою значимость, могут объединиться с другими сигналами и сформировать некоторый «информационный образ», могут быть заблокированы (при наличии определенных условий — сигналов по тормозным каналам). В связи с этим способность ЦНС выполнять сложные вычислительные операции определяется не ее общим весом и даже не числом нейронов, а именно количеством синапсов.
По мере развития мозг способен формировать дополнительные синапсы, увеличивая свои потенциальные возможности. Особенно интенсивно этот процесс идет в раннем детстве, когда нервная система настраивается на предстоящий уровень информационной нагрузки. Если ПД возник в некоторой точке 1 мембраны (рис. 3.17, а), он начинает выполнять функцию запускающего стимула по отношению к соседним областям.
При этом ток натрия, формирующий первую фазу ПД, оказывает действие, аналогичное влиянию деполяризующего электрического стимула. В результате потенциал-зависимые ионные каналы на еще не активированной мембране начинают открываться, и ПД делает первый шаг, Развившись в точке 2, ПД запускает возбуждение в точке 3 и т. д. Этот процесс можно уподобить волне, расходящейся по воде от места падения камня. В ходе этого распространения фронт ПД движется от точки возникновения в разные стороны без «возвратов» назад, так как только что сработавшая мембрана приходит в состояние абсолютной рефрактерности. В каждый момент времени она может проводить сигнал только в одном направлении, и повторное проведение возможно лишь после возврата потенциал-зависимых каналов в состояние готовности.
120 3. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Необходимость открывания ионных каналов на последовательных участках мембраны делает проведение ПД весьма медленным — около О,б — 1 м/с (рис. 3.17, б), при этом ширина одномоментно активированной зоны (фронт ПД) составляет примерно 1 мм.
Скорость распространения можно увеличить, делая нервные волокна более толстыми: в гигантском аксоне кальмара при толщине 1 мм она достигает 10 м/с. Другой путь — формирование миелиновых оболочек. В этом случае очередным 121 Ззь жизненный цикл медиАтОРОВ неРВКОЙ системы возбужденным участком при проведении ПД будет не соседняя точка мембраны, а ближайший перехват Ранвье. В результате импульс будет распространяться прыжками (сальтаторно; рис. 3.17, в), развиваясь только на участках аксона, не закрытых Шванновскими клетками.
Ширина таких участков — 0,5 мкм (против 1 мм для миелинового сегмента). Скорость «прыжка» определяется толщиной миелиновой оболочки. При общем диаметре волокна 1 мкм она составляет 3 м/с, при максимальном диаметре 22 мкм — 120 м/с. Кроме резкого увеличения скорости проведения, сальтаторный вариант является очень экономичным, поскольку изменения ионного баланса в результате ПД происходят только в зоне перехватов.
Скорость, близкая к 100 м/с, характерна для передачи кожной и мышечной чувствительности, двигательных команд. Именно задержки, возникающие при такой передаче, определяют латентный (скрытый) период простых сенсомоторных реакций. Он составляет около 20 мс, что соответствует «длине пути» нервного импульса — около 2 м (по руке к спинному мозгу и обратно). Конечной целью бегущего по нерву ПД являются пресинаптические окончания, где электрический сигнал превращается в химический, и скачок потенциала на мембране запускает выделение медиатора, т. е.
пока сигнал остается в «границах» одного нейрона, он передается в электрической форме (ПД). Для передачи между нейронами информация преобразуется в химическую форму (медиатор), Подействовав на постсинаптическую мембрану, медиатор вновь переводит сигнал в электрическую форму (ВПСП, ТПСП, запуск ПД). Все это свидетельствует о тесном взаимодействии электрических н химических процессов в ходе реализации различных функций мозга. 3.5.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ МЕДИАТОРОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Жизненный цикл медиаторов нервной системы включает следующие «стандарные» стадии: синтез, загрузку в везикулы и транспорт в пресинаптическое окончание; выделение в синаптическую щель; связывание с рецептором на постсинаптической мембране; инактивацию.
Образование медиатора часто происходит непосредственно в пресинаптическом окончании. Это возможно тогда, когда процесс синтеза является химически относительно простым (осу- 122 3. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ществляется в 1 — 2 стадии) и не требует каких-либо труднодоступных предшественников. Если эти условия не выполняются, образование медиатора идет в теле нейрона (рис.
3.18). Это наиболее характерно для пептидных меднаторов, возникающих в результате «вырезания» из более крупных белковых молекул. С синтезом каждого конкретного медиатора связаны специфические ферменты, осуществляющие соответствующие реакции. От их количества и активности в конечном счете зависит активность медиаторной системы. Другой важный фактор — наличие молекул-предшественниц. В этом случае дефицит медиаторов, образуемых из незаменимых веществ (тех, которые можно получить только с едой), может иметь пищевое происхождение. Синтезированные в теле нейрона молекулы медиатора переносятся сначала в ЭПС, а затем в комплекс Гольджи, который обеспечивает экзоцитоз медиаторов, предварительно упаковывая их в мембранные пузырьки-везикулы.
Размер пузырьков н количество в них молекул медиатора стабильны в каждом конкретном нейроне. 3.5. Жизненный цикл медилтОРОВ неРВнОЙ системы 123 Образовавшиеся везикулы переносятся в пресинаптические окончания. Ключевую роль в этом процессе играют направляющие микротрубочки. Пузырьки с медиатором движутся по этим «рельсам» с помощью механизмов, сходных с работой сократимых мышечных белков.
Скорость такого транспорта довольно велика — до нескольких см/ч. В случае, когда медиатор синтезируется сразу в пресинаптическом окончании, комплекс Гольджи способен формировать пустые везикулы, которые аналогичным образом переносятся по аксону. Заполнение таких пузырьков медиатором осуществляется непосредственно в пресинаптическом окончании (за счет работы специальных молекулярных насосов (рис.
3.18, б)). Везикулы — это не только удобная форма транспорта веществ, но и способ упорядочить, сделать количественно стабильным выброс медиатора в синаптическую щель. Число скапливающихся в пресинаптическом окончании везикул измеряется десятками тысяч, что также стабилизирует процессы передачи сигналов; истощение запасов медиатора даже при интенсивном проведении информации происходит весьма редко (обычно на фоне действия специальных фармакологических агентов). Каждый нейрон производит только один основной медиатор (ацетилхолин, дофамин и т. п.). Однако нередко можно обнаружить присутствие в пресинаптическом окончании и других веществ, способных к передаче нервных сигналов. Зто номсдиаторы (например, пептиды); они обнаруживаются в очень небольших количествах и обычно находятся в везикулах, отличающихся по форме и размеру от пузырьков с основным медиатором. Выброс содержимого везикул запускается в момент прихода в пресинаптическое окончание потенциала действия и реализуется в несколько этапов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
