В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Мембрана нервной клетки на уровне ПП обладает также определенной проницаемостью для ионов С! . Обычно она несколько выше, чем проницаемость для ионов Ха', и вклад ее в формирование ПП учтен в расширенном варианте уравнения Нернста: 107 3.2, ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ Рис. 3.8. Факторы, участвующие в формировании ПП: Х вЂ” диффузия ионов К' через постоянно открытые калиевые каналы (рост ПП по абсолютной величине); П вЂ” Ха', К'-насос (обмен трех Ха' на два К', электрогенный эффект и рост ПП по абсолютной величине); Ш вЂ” диффузия ионов Ха' через постоянно открытые натриевые каналы: ток утечки, снижение ПП по абсолютной величине; движение ионов Ха', — — движение ионов К' Цнтопаазма нейрона ° ° ° ' На' 1П где Рк, Рке и Рс, — проницаемости мембраны для соответствующих ионов (примерное соотношение 1,00: 0,04: 0,15).
Последний фактор, который влияет на уровень ПП, — зто электрогенный эффект Ха', К'-насоса. Обменивая в каждом цикле три иона натрия на два иона калия, насос уменьшает общее количество положительно заряженных ионов в цито- плазме, и его активность снижает уровень ПП (увеличивает его по абсолютному значению). Вклад электрогенного эффекта насоса зависит от тока утечки Ха', но обычно не превышает нескольких мВ.
Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются входящий и выходящий токи К', входящий ток Ха' и деятельность Ха', К'-насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и соответственно уровень возбудимости нервной клетки (рис.
3.8). Таким образом, функция ПП состоит в стабильном обеспечении работоспособного состояния нервных клеток, и, обладая ПП, нейрон способен из состояния ожидания переходить в «рабочий режим» вЂ” т. е. время от времени генерировать потенциалы действия (скачки потенциала на мембране, передающие информацию в ЦНС). 108 3. ОБщАН ФизиОлОГия неРВнОЙ системы 3.3. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ Мембрана нервной клетки постоянно находится в состоянии поляризации, и ее внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней. Процесс уменьшения разности потенциалов на мембране (снижение ПП по абсолютной величине) называется деноляризацией, а увеличение разности потенциалов (рост абсолютной величины ПП) — гинерлоляри.
зацией. Можно воздействовать на мембрану, используя стеклянный микроэлектрод. При подаче электрического тока и деполяризации мембраны на 10, 15, 20 мВ и более по отношению к уровню ПП (рис. 3.9) разность потенциалов на мембране достигнет примерно — 50 мВ и будет наблюдаться феномен»взрывообразного» ее подъема и последующего спада.
Это явление было названо потенциалом действия (ПД). В случае развития ПД ответ клетки на стимул значительно превышает амплиту- з.з. потенциАл деЙствия неРВнОЙ клетки 100 ду самого стимула. Феномен потенциала действия чрезвычайно важен для понимания общих принципов работы нервной системы. Именно в форме ПД осуществляется ответ нервных клеток на значимые стимулы, и в этой же форме сигналы распространяются по мембранам нейронов.
Средняя длительность ПД составляет около 1,5 мс. При этом его восходящая фаза (фаза деполяризации) несколько короче (около 0,5мс) нисходящей фазы (фазы реполяризации). На вершине ПД разность потенциалов меняет свой знак и достигает примерно +30 мВ (овершут). После ПД могут развиваться более длительные стадии следовой гиперполярнзации или деполяризации, имеющие обычно небольшую амплитуду. Форма и амплитуда ПД стабильны в каждом конкретном нейроне и не зависят от силы запускающего стимула, развитие ПД нейрона происходит по принципу «все или ничего». Уровень потенциала, при котором деполяризация мембраны приводит к запуску ПД, называется порогом ПД и чаще всего составляет — 50 мВ.
Разница между ПП и порогом ПД называется критическим уровнем деполяризации. Чем ниже (по абсолютной величине) ПП, тем меньше критический уровень деполяризации и выше возбудимость нейрона. Ионы, участвующие в генерации ПД, те же, что и в случае потенциала покоя — 5(а' и К'. При развитии ПД натрий входит в нейрон, а калий выходит. Ионные каналы, через которые они движутся, относятся к отдельному классу — потенциал.зависимым (электрочувствительным) ионным каналам.
Транспортные белки этого класса обладают способностью находиться в открытом либо закрытом состоянии в зависимости от разности потенциалов на мембране клетки. Обычно это связано с наличием заряженных фрагментов белковой молекулы — створок. Такие створки чаще всего перекрывают проход канала, если заряд внутри нейрона находится на уровне ПП, и открывают его при деполяризации мембраны. Если отдельно регистрировать движения (токи) ионов Ха' и К' во время ПД, то можно получить следующие кривые (рис.
3.10). Натриевый ток возникает практически сразу после запускающего ПД стимула, в течение 0,3 — 0,4 мс достигает максимума, а затем снижается. Снижение и прекращение натриевого тока происходит на фоне еще не завершившегося ПД. Следовательно, время открытия Ха'-каналов ограничено, и нх закрытие происходит вне зависимости от разности потенциалов на мембране. Калиевый ток, возникая позже натриевого, достигает максимума примерно через 1,0 мс после сти- По 3. ОВЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ мула. Противодействуя Ха'-току, К+-ток выносит из клетки положительные заряды, возвращая разность потенциалов на мембране к уровню ПП.
Таким образом, во время генерации ПД регистрируется более быстрый входящий ток ионов Ма и более медленный выходящий ток ионов К'. Первый из них приводит к росту заряда внутри клетки (восходящая фаза ПД), второй — к возврату уровня потенциала покоя (нисходящая фаза ПД). Объяснить эти факты можно, если допустить существование у электрочувствнтельного Ма'-канала не одной, а двух створок. Более «быстрая» из них открывает канал (активирует, А-створка); более «медленная» закрывает его (инактнвирует, И-створка). В дальнейшем была доказана справедли- 111 3.3.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ о) мВ П мс б) 2 ' —.». Закрытие Вход Ма' створки - исходное .Я с() 'Гсостоиние двинсение ~ 4 )) )) ~)6() И-створки ~., б Рис.3.11. Кривая ПД (а) и схемы движения створок Ха'-канала (б) и К'-канала (в) во время генерации потенциала действия: 1 — Б— основные этапы про- цесса в) » Выход К' вость этой гипотезы, причем оказалось, что »медленная» створка прикреплена к внутренней стороне канала.
В итоге деятельность Ха'-канала в ходе генерации ПД можно представить следующим образом (рис. 3.11). На уровне ПП А-створка закрыта, И-створка открыта (состояние готовности, точка 1). При подаче стимула створки, не удерживаемые более отрицательным внутриклеточным зарядом, приходят в движение. А-створка очень быстро открывает проход внутри канала, и ионы Ха' начинают входить в нейрон; натриевый ток растет (точка 3). Скоро И-створка в своем движении достигает «верхнего положения»; каналы начинают закрываться, натриевый ток ослабевает и прекращается (точка 3). Именно движение И-створки ограничивает время открытия канала, количество входящих в нейрон ионов Ха' и амплитуду ПД, В точке 3 Ха'-канал пока еще не вернулся в на- 112 3. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ИЕРБНОй СИСТЕМЫ чальную конфигурацию: хотя он и закрыт, створки его занимают положение, отличное от исходного.
Вновь привести их в состояние готовности можно, лишь понизив мембранный потенциал до уровня ПП, что и является задачей К'каналов. К'-каналы являются потенциал-зависимыми каналами с одной (активирующей) створкой. Относительно медленно открываясь (рис. 3.11, точки 3 — 3), они обеспечивают выходящий ток калия и фазу гиперполяризацин ПД.
Закрытие створки происходит после «прохода» порогового уровня для запуска ПД (точкн 4 — 5). При этом скорость закрытия также невелика. В результате повышенная проницаемость мембраны для ионов К' сохраняется еще некоторое время. Это позволяет разности потенциалов на мембране достичь уровня ПП, а часто — и опуститься ниже, что вызывает следовую гиперполяризацию. Если потенциал на мембране все же остается выше ПП, наблюдается следовая деполяризация. Оба эти состояния в дальнейшем затухают за счет деятельности постоянно открытых ионных каналов.
Одновременно при проходе уровня порога ПД совершают обратное движение створки Ха"-каналов. Сначала вновь быстро срабатывает А-створка, закрывая проход канала (рис. 3.11, точка 4), затем возвращается в исходное положение И-створка (створка б). В результате предотвращается возможность входа дополнительной порции Ха при возврате канала в состояние готовности. Пока И-створки Ха'-каналов не открылись, генерация новых ПД невозможна. Это состояние называют абсолютной рефрактерностью, по длительности оно практически совпадает с длительностью ПД.
Наличие абсолютной рефрактерности не позволяет отдельным ПД накладываться друг на друга и ограничивает максимальную частоту разрядов нервных клеток величиной 500 — 700 Гц (реже — до 1000Гц). Вслед за стадией абсолютной рефрактерности наступает относительная рефрактерность: лишь часть Ха'-каналов вернулась в состояние готовности, еще не закрыты все потенциал-зависимые К -каналы. В таких условиях запуск ПД возможен, но только под действием более мощного стимула.
Интересным вариантом генерации ПД являются пейсмекерные нейроны (клетки-пейсмекеры). Они обладают большой постоянной проницаемостью мембраны для ионов Ха'. В результате у клеток-пейсмекеров не существует стабильного ПП. Разность потенциалов на их мембране постоянно стремится вверх. Когда она достигает порогового значения, происходит запуск ПД.
После ПД заряд внутри клетки оказывается на довольно з.з. потвнциал двйствия нвгвной клктки Пз низком уровне, ПП вновь растет и запускается следующий ПД, в целом же наблюдается ритмический рисунок разрядов (рис. 3.12). Рост заряда 1 внутри клетки, связанный с большим током утечки Ха', приводит к периодической самопроизвольной генерации потенциалов действия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
