В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Их образуют симпатические и пара- симпатические нейроны с клетками гладких мышц или желез, Срабатывание таких контактов вызывает изменение секреции или тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов. В вегетативной нервной системе существуют синапсы между нервными клетками вне ЦНС вЂ” в нервных сплетениях и ганглиях. Синапсы, использующие для передачи сигнала медиатор, называются химическими. Кроме них, существуют электрические синапсы, где электрические сигналы переходят с пресинаптической мембраны непосредственно на постсинаптическую. Ширина синаптической щели в этом случае составляет всего 0,003 — 0,004 мкм. Подобные контакты характерны для тканей сердечной мышцы и гладкой мускулатуры.
Их наличие позволяет возбуждению без заметной паузы переходить от волокнак волокну. а) Рис. 3.4. Строение нервно-мышечного синапса: а — малое увеличение; 6 — большое увеличение; 1 — разветвления нервного волокна; 2 — аксон мотонейрона; 3 — пресинаптнческое окончание нервного волокна; 4 — везикулы с медиатором; Б — митохондрии; 6 — постсиваптическая мембрана 102 Э.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 3.2. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ Передача сигналов по нервным клеткам происходит в виде потенциалов действия (ПД) — коротких электрических импульсов, проходящих по мембранам. Однако и в состоянии покоя нейрон изнутри заряжен отрицательно по отношению к своей внешней поверхности, т. е. обладает устойчивым мембранным потенциалом, или по)пенциалом покоя (ПП), который составляет в среднем — 70 мВ. Для измерения ПП, а также другой электрической активности нервных клеток используют стеклянный микроэлектрод — трубочку с сильно вытянутым и утонченным кончиком, диаметр которого должен быть менее 1 мкм; в этом случае микроэлектрод, проткнув мембрану нейрона, не нанесет ему заметных повреждений. Полость трубочки заполняется раствором соли КС1 для обеспечения электрической проводимости. Пока кончик электрода находится в межклеточной среде, стрелка микровольтметра стоит на нуле (рис.
3.5). В момент прокалывания мембраны нейрона регистрируется скачок потенциала вниз до уровня ПП, и, если не смещать электрод относительно нервной клетки, потенциал сохраняется практически неизменным. Потенциал покоя зависит от свойств мембраны нейронов и ионного баланса нервной ткани. Показано, что концентрация а) б) Рис.3.3. Регистрация потенциала покоя нервной клетки: а — реальная фотография, позволяющая сопоставить размеры нейрона н электродов, используемых в экспериментах; б — схема регистрации потенциала покоя путем введения в нейрон кончика микроэлектрода; 1 — ядро клетки; 2 — внутриклеточный электрод; 3 — вольтметр ЗЗЬ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ 103 основных ионов внутри и вне нервной клетки существенно различается; так, в аксоне кальмара ионов К' в цнтоплазме в 20 — 30 раз больше, чем снаружи; ионов Ха+ и С) примерно в 10 раз меньше; Са" снаружи больше в 20 — 30 раз.
Создание такого ионного баланса осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза (Ха', К'-насос). Этот крупный белок (около 1000 аминокислот), встроенный в мембрану, имеет на внутренней поверхности места связывания для Ха' и АТФ, а на наружной поверхности — для К' (рис. 3.6). На первой стадии цикла Ха', К'-насос захватывает из цитоплазмы три иона Ха' и молекулу АТФ, затем, используя энергию распада АТФ, молекула насоса меняет свою пространственную конфигурацию, ионы Ха' оказываются снаружи клетки и высвобождаются в межклеточную среду. Насос захватывает два иона К' и возвращается к исходной конфигурации.
В результате ионы К' переходят в цитоплазму, а насос готов к новому циклу. Процесс переноса в клетку ионов К' требует затраты энергии, получаемой в результате распада АТФ на АДФ н фосфорную кислоту (Ф). Скорость этого процесса может быть очень большой — до 600 ионов Ха' в секунду. В реальных нейронах она определяется доступностью внутриклеточного Ха' и резко возрастает при его проникновении извне. При отсутствии любого из двух типов ионов работа насоса останавливается. Специфическим 104 3.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ядом, блокирующим деятельность Ха', К"-насоса, является токсин растительного происхождения строфантин, присоединяющийся к месту связывания К'. Сходные системы переноса существуют для ионов С1 и Сае'.
При этом ионы хлора выводятся из цитоплазмы в межклеточную среду, а ионы кальция обычно переносятся внутрь клеточных органоидов — каналов ЭПС и митохондрий. Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К'-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К'.
Исходное состояние нейрона (до развития ПП)— отсутствие внутреннего заряда. Количество положительных и отрицательных ионов в цитоплазме клетки равное. Такая картина наблюдается на ранних этапах эмбрионального развития нервной ткани. Затем по мере ее созревания включаются гены, запускающие синтез постоянно открытых К'-каналов. После их встраивания в мембрану ионы К' получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше. Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К' из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К' в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд (рис.
3.7, а). Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К' из клетки. В итоге выход К' продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя. Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и К' продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновеси- 105 Зок ПстКНЦИДЛ ПОКОЯ НК ВНОй КЛВтКИ Мембрана иейроиа о Выход О+ О иововх+ о) Рис.3.7.
Роль ионов К' в возникновении и поддержании потенциала покоя (ПП): а — возникновение ПП вследствие диффузии ионов К' через постоянно открытые ионные каналы (ИК); О+ — ионы К', Π— отрицательные ионные пары; б — изменение уровня ПП при удалении К' нз межклеточной среды и добавлении К' в межклеточную среду; 1— сдвиг ПП при удалении К' из внешней среды (рост диффузии); 2 — сдвиг ПП при добавлении К' во внешнюю среду (снижение диффузии) ем — равенством двух противоборствующих процессов.
Если интенсивность одного из процессов изменится, то точка равновесия сместится: при искусственном повышении концентрации К' в межклеточной среде ослабляется диффузия; часть ионов будет втянута внутрь клетки, и ПП сместится вверх. При уменьшении содержания ионов калия в межклеточной среде усиливается диффузия, и ПП сместится вниз (рис. 3. 7, б). Все эти явления подчиняются химическим и физическим законам. Существует уравнение Нернета, позволяющее рассчитать уровень ПП, зная внутреннюю н наружную концентрации К': ПП 2 3 КТ/Р 1Д [К+~ о/[К+] х р где К, Т и à — три физические характеристики (газовая постоянная, абсолютная температура и постоянная Фарадея соответ- 106 3.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ственно); выражение перед логарифмом (2,3 ВТ/Р) при температуре тела равно 61,5 мВ. Десятичный логарифм отношения концентраций ионов К' в межклеточной среде ЦК')„, ) и цито- плазме ЯК'],„УФ) равен -1,30 для соотношения 1/20 и — 1,48 для соотношения 1/30; соответствующие значения ПП будут равны — 80 мВ и -91 мВ; при этом в равновесном состоянии из клетки выйдет менее 1'Х ионов К'.
Однако возникает несоответствие между рассчитанным уровнем ПП и ПП реальных клеток, который обычно несколько ниже по абсолютному значению. Подъем ПП происходит за счет другого типа постоянно открытых ионных каналов — натриевых, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Ха, внося в клетку положительный заряд, могут увеличить ПП. Входящий ток Ха (ток утечки), снижая ПП по абсолютному значению, делает нейрон более возбудимым. Чем больше у нейрона ток утечки Ха' (постоянно открытых Ха'-каналов), тем легче вызвать у него потенциал действия. Роль ионов К' в формировании ПП состоит в создании «базовой», несколько завышенной разности потенциалов между цитоплазмой нейрона и внешней средой, роль ионов Ха' — в «подгонке» ПП каждого конкретного нейрона к генетически заданному уровню возбудимости.
Чем больше натрия во внешней среде, а в мембране — натриевых каналов, тем выше (меньше по абсолютному значению) уровень ПП. Таким образом, возникает возможность сформировать как легко возбудимые нейроны (необходимые для систем бодрствования или кратковременной памяти), так и нейроны мало возбудимые (например, запускающие двигательные программы). Ток утечки Ха' компенсируется работой Ха', К'-насоса. При отравлении строфантином уровень ПП начнет медленно смещаться вверх, приближаясь к нулю.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
