А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 431
Текст из файла (страница 431)
что иривадит к зиачцтельиай, оски)тически иидуцироиаииой секрецйи жидкости в тг>щей-кишке, . вследствие чего уменьшается объем кроии, Еще одно ипследстние г - бь)стРаи РезбсойбциЯ (.лвкозы, которая приводит к силиным колебаниям секр~ции инсулина. 108.2. ЖЕЛУДОЧНЫИ СОК НЕ ТОЛЬКО КИСЛЫЙ В желудке твердая пища нзмельчаетея н смешивается с желудочным соком, в результате чеп> образуетея суспензия (химус).
Желудочный сок — зто смесь секретов эпителия и трубчатых желез дна желудка, его тела, карднального отдела и привратника. Стенки желез дна н тела желудка содержат: обкладочные клетки, выделяющие соляную кислоту н внутренний фактор; главные клетки, которые Выделяя)т иеиенногеиы; добаяочные клетки, локализованные как в поверхностном эинтелни, так н В железах кардиальиого отдела желудка и ирняратника н выделяющие слизь.
Со стороны эинтелиальной иоверхиости слизистый барьер, содержащий бикарбонат, иредохраияет эинтелий от агрессивного Воздействия иеисниоя н НС1. Актняаторами обклздочных клеток Валяются ацетилхолии (иараснмиатнчеекая система), гастрин (из С->слетах желудка н двензг(цатииерстной кишки) и гистамнн (из Н- или ЕС!.-клеток желудочных желез). Секреториая активность главных клеток стимулируетея ирежде всего гнета- мином и ацетилхолнном. Желудок Выиолняет еле>(у(ощис функции 1) размел ьч( нис тв(рдой Ниии), мс>иии>чс<чк)с змул ьгнроииш( жиров и ирелвзрин.(ьиос исрснзрииаиие белкоз, ири.)том иииш ирсврзщ «тся в сус!и изво. хи.)и/С; 2) желудочньш сок солср>кит ш 1(шико (оляиую кислоту и иснсииогсиы, и(обходимыс для нерснприппнил белки(и но и впйтрсннии фиктпр б<лок.
Н(об>холимыи лля р(абсорбции «об шзминз В тонком киш(чникс. Добавочн клетка икула а Низкии активац клетки Разрез стенки желудка гены Главная клетк НС) Обкладочная клетк Клетка, выделяю гисга Железа желудка 1014 РАЗДЕЛ Х)Ч. Физиология пищеварения Рис. 108 ж Трубчатые железы тела желудка Обычна окало 5— У таких желез вливается в ямку на поверхности слизистой обо- лочки желудка Нов«рык>ст! жслулкз покрыла ол)и>с.тойиым выгокс>призматическим з!!Нтслисм.
который прсрывастся многочисленными ямками м(сгами выхода про~ох~~ желез ж(лулкз. К.1«<ки хсс><ез в к )рлиа>)ыц)м отис>и жслулкз и иилорич<ской области Вылслякп слизь. /(Но и голо желудка солар>кз! <лавные. обкладочиые и добавочные клетки (рис. 108.4).:-)илокриииыс клетки, иролуцирук>щис ирсжлс Все)о гзстрии и пк")змии, тзкж(' )эзсиоложсиы В х(с'1сч>зх жалу)тк~<. Глзвиьщ клетки солсржси (тииичиыи лля сиитсзирукицих йслок клеток) )исрохолатыи;эилоплазмати некий ретикулум и лимон иные <раиулы; внутри иих уизковзиы <ип< и!Н)гены, которые ири стимуляции иосрелством .Н< и>! Нпозз Выделах><ся в просвет >к«Ле.н<1, <лс ири р1! < 3 ирсиргииакпся в зктиниыс пс и('ииы (см. !Галс.с).
108.2.1. Обкладочные клетки выделяют соляную кислоту Лктнии!)Овзниыс' ОГ>клзг!и и<ые клстки Выл(с)яки Г)ильин<«колич«(пва изотопичиой жидкости, которая содержит соляиук кис.к ту концентрацией ло 160 м мол ь/л; акзп)нация сои р(гиожлгк ттн Вырзжеи- иык мп!К1)плпп> и ( кими 31)мснс13и5ю<и 06к<злочиых кл('- тик (рис. 108.6)). Слзй<юктиоировз!Нщя клетка <йл>35<зст сс<ьк) у:и(их, разветвленных канальцев (лиззи гр ири( н( гз около 1 мкм), 1«) горь<с откр<явз<О)с>1 В просвет железы. Кроме гого, в с.ин ци голлизмы. граиича<цсм с просветом кщ!Зльцз, изблк)лается йолыиос количсстпо тубуловезикул. 0 мсмйр;шу гуйуловсзикул встроены К'/Н"-ЛТФаза и ионные К'- и СГ-канали!.
! 11»1 сил ын>й зк О<нации к.ц"1 ки '1) 6)эл<>)кзику— Высокий уровень активации клетки Рис 108 5 Обкладочные клетки желудочной железы до (а) и после (б) активации При низком уровне активации обкладочной кгютки «внутрикпеточный> каналец со сравнительно гладкой стенкой окружен многочисленными тубуловезикулами. Если уровень активации железы увеличивается (под влиянием ацетилхолина, гастрина и<или гистамина), то тубуповезикупы встраиваются в мембрану канальцев, в результате чего мембрана приобретает складча)ость, и секреция НС< может осуществляться через очень большую поверхность ль) пс<раив!Ног«я в меморзну кзнальцсв.
Таким ойрз.н>м, зиачитслыи) ув(.,и<чин;кося поверхность мсмйраНЬ< КЗНЗЛЬН(в И В <цги ВСТ)ЭЗИВЗК)ГС>1 И(обко И)МЫС ЛЛ51 сс крсч!Ни 11С! транс!Н)ргиьи йс тки (К 11 . АТФж!и) и иоииыс каналы лля К и С! (рис. 108.6). !!ри снижении уровня активации клетки губуллвезикулярная м< мбр()иа <гпцсиляеи я <и мсмйрзнь< каналы!и и сохра- 1!Нсэся в всзикулах. Механизм секреции НС1 сам иоссйе исойы ни,)и)- скольку ои осуиз ствлиется 11 /К'-грзисиортируюии и Л ! Фз:н>й и люмииальной (кзиальц( вой) м«мйрзисх а н(' )зк кзк жга '13(тО В('т!3(ч!Нтс51 НО 13с(м Оргзнизкк' с иомои<ыо Хз К -ЛТФззы йззолагсральиой мемйраиы.
Х>3 К . ЛТФззз Ооклздичиых клсток оп(гиечиваст Нос гпяигтво внутрен ш и среды клетки: в часпнкти, сиосойсэ вуст клс'н)чному из) оилсии к> попон К' (см. рис. 108.6). Два наиболее часто встречаемых заболевавия. язва желудка и болези(л И<зя изжога в результате попадания жнлудои)гого пнга е нгэи(с<<од (Аисгггроэзофагеггаьныи рог!Нэксс), могут зффектнвио излечи; взгься в случае, когда соляная кислота иейтрзлнзуетея так называемыми антацнлами, Кроме гого, секреция НС1 может затормаживзться за счет блокады Ранигнидиноэа н >-РсцеитоРов (и <в(з)ийэеззгеееРсо< а) ' ойклалочных клеток илв торможения активности Н'/К"-АТФазы оиепразолии.
и циум н' Омеп н Рис. 108.6 Секреция НС! обкладочными клетками желудочных желез В аекреции НС[ можно обнаружить два компонента: первый компонент (не подвержен Стимуляции) Связан с активностью Ма'/К'-АТФазы, локализованной в базопатерапьнои мембране, второй компонент !подвержен стимуляции) обеспечивается Н'/КчАТФазой. (1) На'/К'-АТФаза поддерживает в клетке высокую концентрацию ионов К, которые могут выходить из клетки через каналы в попасть желудка. Одновременно Ма'/КЧ АТФаза апоаоба1вует выведению из клетки натрия, который накапливается в клетке в результате работы белка-переносчика, обеспечивающего по механизму вторично активного транспорта обмен На'/Н'(антипорт) На каждыи вьееденныи ион Н' в клетке остается один ион ОН, который взаимодеиатвует с СО) с образованием НСО) Катализатором зтай реакции является карбоангидраза.
Аннан бикарбоната выходит из клетки через базопатерапьную мембрану в обмен на аннан С[, катарин затем поступает в полость желудка (через С[ -каналы апикальнай мембраны) (2) На люминальнои мембране Н'/КчАТФаза обеспечивает обмен ионов К на ионы Н', которые выходят в полость желудка. которая обогащается НС!. На каждый выделенный ион Н и в данном случае с противоположнои стороны (через базолатерапьную мембрану) клетку покидает один аннан НСО) Ионы К' накапливаются в клетке, выходят в полость желудка через К -каналы апикапьной мембраны и затем снова попадают в клетку в результате работы Н /К'-АТФазы (циркуляция ионов К' через апикальную мембрану). Следует обратить внимание на тот факт, что уровень секреции НС[ зависит лищь от активности Н /КЧАТФазы.
при стимуляции клетки и увеличении активности усиливается секреция НС[; еапи же активность затормаживается омепразолом, то секреция снижаетая Работа На /К -АТФазы направлена на возмещение ионов К, которые теряютая с желудочным соком (ОРС, 5[ТВ; ам подпись к рис 104 5) ГЛАВА 108. Функции желудка, рвота 1915 108.2.2. Главные клетки выделяют зндопептидазы !!1'[Ц'ИН И!Х)ТСОЛ1ПИЧСС)О1й !(3СРЛ[СН1 ВЫДСЛ)НТС)1 !лищыми [с![п[с))ли1 жслсз жслудка чс/писка к изкпнн иой формс (псисииогсн). Ллп)нация исисиио[ сиз осущсст клястся аута кзтал1п и чсски: и [ачалс от мола кулы иси синоп из н ирисуп-пищ соляной кислоты (р!1 < 3) оти[силяс[ся ис[пидиая 1[сиочка д/!инск[ Окс).10 4.) зминокисло) и образустся зктии)ь[й исисии.
который способствщ"г актипации /цлтих милскул. Лктинзция иинииогсиа иолдсрживаст стимулщщю обкладо'иых клеток. кыдсля)ощих ! !С!. Встрсча)ощийся в лсслудочиом соке маленького !Кбсн ка гастриксин (исисин С) ссх)г)3[ тст[3уст л!е//)е/)е/)л/е!7/77/[у (х$1л10:)и1$у, !х'3)иииу) т!'лснкз.
Ои рзс'- щсиля[п оирслслсннук) ли)лс куляри)ло связь микду фсн!щалз$и[ном и мс)'ИОНИ[юм (! !)с-!)(11 с'В)си ) н казеипо ге)/е (расткоримь[й бслок молока). б/щпщаря чому,)тсп бслнк нрщ)ращастся к исрзс пи!римый, ии лучин ис !хва. рщ)асмый казсии («скор)ына[ии «молока). 108.2.3. Механизм защиты стенки желудка от самопереваривания 1(слостностн эпителия жс лудив ирсждс ксс[ о угрожает нротсолитичсскос /[с[1ст[)нс' исисииа в ирису)- с[вин соляной кислоты. О[ такого салиинрскарикаиия )кслудок л нци)цас) толстый слой тягучей слизи, которая и !Лслясчся !)Ннтслисм сто)иси жалу/[кз, добаво иыми клсткзми )кслсз дна и нла жслудка, а также кардиальиыл[и и пилоричсскими жслсзами. Хозя исисин и может расщеплять муцииы слизи к ирисутстнии соляной кислоты, больин и чзстью ато огрзиичивастся са- МЬ)М 1)Срлних1 СЛС)СМ СЛИЗИ, НОСКО/)ЬКг/ бОЛ[С ГлубоКИС слои годер)к[п бикарбоиат.
ко горы и И11/[слягня клс т. к[!лщ,ищтслия и снособсгку["г нейтрализации соляной кисло) ы. !'аким образом, чсрсз слой слили сущсствуст градиент !1': сп более кислого в пологп[ )лслудка до щс лочного из иощ рхности /нитслия. ! !окрсждсиис,)интел ия желудка нс обяззтсльио кслс'1 к ссрьслньпн иослсдст ищм при ус.!нюни, что дсфс)п будст быстро устранс н.
В дейл [игп льности такис иоврсждсния зии илия встрсчзктгся Лпстатс) щп часто; однако они бьщтро ус ! раня юна зз гчст то[ о, что соссднис 3оц'тки раси/1асгыпа[О)ся, миг!И[руин н бокОВОм н иравлс[[ии и закрыкзкп дсфскт. Вслсд за з)ил) кстраикзкугся 3ни)ыс' клс'[ки, Обрззу1ОН[исся В рсз))1ьтзгс' митотнчсского дслсния.