А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 24
Текст из файла (страница 24)
У нскоторь<х микрооргаиизмон (например, лрожж<й) в 3 иа:)ройиых уел<и)иях пирувьл превращается в двуокись углерода и .)Оин)1((11 С(1<О)!), а и 13/ии(- тат.,<)тот ир(ни<се иалывается ф<-рмситацией и япчягт(я основой лля ойралования спирта из ипн иичиь)х л<- рси, ойо) ащениь<х углево/(вми. Тайл. 3.6) с< ммируст ос<шнныс гвойсп)а ироцсгса гликолила. 64 РАЗДЕЛ !. Основы молекулярно-клеточной физиологии Цикл Кребсе 1(пкл Крсбса (и.шестеи как цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты), на наины й так в честь !апса Крсбсз, коп)рый и(слслощш пр(ж<сжуточН<»Щ С>1$Д<11! У10ГО ПР(>Ц(ССЗ, ЯВЛ5!СТС51 БТОРЬ>м ИЗ ТРСХ ПЧТСП.
БОЕ>>И»<СИИЬЕХ Б ИЗ!а(ХИПЗМ МОЛ('КЧЛ «ТО>)Л<<131$5 и продукцию ЛТФ. В:>том цикл< используют(.я моле. ку»>!яри ыс ф!ИГмсЕП! 3, Обрззч30$Ц$Н ся и р3$ ра(<щл(' чГЛ<— Иодов, жиров и б>елк<н>. В р(зультатс образуклся двуоки(ь у(е»$ерода, атомы водорода (половина из которых связана ( кофсрм(нтзми) и нсбольшос количсспя> ЛТФ.
Фсрмспп,>:)того л«таболи !еского $)ути находятся Внутри митохондрий, Б магрикс<л !Ч!о>$< кчч$0$й входящей в ПИКЕ К!х бса, являстгя ацетилкознзим А (щи'пЕл КоЛ): О $! ('Нз — С вЂ”  — Код Кошзим Л (КоЛ) образу(тся пз изшплсновой кислоты, одного из 333< $1>л<$$1$ОБ группы В, и фуикционпру- <"$ кзк п(рсиосчик ацетильных групп, содержащих два атома углерода, от олп(>й молекулы к лругои.;)ти аистильиы( группы происход>п либо из пирувша. к<поРЫ1$, КЗК Мы НИД$ЛИ, ЯВЛ5И)СЯ КОИ(ЧШЕМ (фОДЧКТОМ а:>робного гликолизз $$>$$$ образуется при рзсиаде жирных кисло~ и некоторых аминокислот, что мы увидим в последн( л< ра(»ЕС>ЕС. П ируват при Бхолс в митохондрии пз 3 Еитозоля превраа(пас)та в зцегплКоЛ и СО, (рис. 3 21).
Отл<( гим, Ето Б:>той !ханц<<и >щ пути кзтаболпзмз «топливных молекул» Образует(я и< рная мол(кчла ( Оь а атомы водол( 'р « ' ' НЛ2!' 1(икл Кр(бса пачииз(тся с Еи р< посв ацстпльиой группы щи тилКоЛ иа чстыр<хуглгродпую молекулу, оксалозцетзт, чп> привошЕт к образовзник> ш< стиуглеролн<>й молекулы, цитрата (рис.
3.22). На)рс)п сй, з затем и па чпгвсртой !накипи цикла Образуется по молекуле СО). Такил< обре>,>Он!. дна атол<а угл(рода вхол5п в цикл В Виде ацстнлышй груЕшы. Нрикрепл(иной к КоЛ, и двз атома углерода (хо)я пс т< ж( самые) ух<>- дят В Внд(' ( О>..!змс$ $3м также, чтО кислород, появлян)щ33йся В СО, НРОн('хОЛ!3т п(' От мОлскчл>ц)ИОГО к13с лорола, з из карбокгильпых групп шпсрмслиатов цикла Крсбса.
В <к гзюип йся части никла «чьц)сху<.леродиая мо'Ескч>$33. Обрзз(н>зе)пщяся в р(акции (, мОли(1)ипир\"стс)! В С!.Р1П< !ХЗК!И1й, '<ТО ПРИВОДИ! К ИОЯ$>ЛСН$1Н) И"ЕЫР(Х- сы, $ С=О 3 КОА — Вы 8 — КОА Ацееилноэнэим А Пирови! Х)градная кисло(а Рис. З.21 Образование зцетилнеэиэима А иэ лирОЕИнагвалной кислоты с образованием молекулы двуокиси углерода углсродн<>й молекулы оксалозцетатз, становящейся сио<обиой акищпировать другу)о апегилы<ую группу, Б результате ч< го цикл повтор>$пп.>$. Зл(сь мы прихОл$$м к ключ(чи)л!ч (!>1>ктч: Б л(хи>лне' иие к образ(щаншо двуокиси у)лсрола шпермсдиаты цикла Кргбса производят атомы Водорода, билыпзя чзггь пз которых персио<и!си па кознзимы НЛД и ФЛД, обрззуя !1ЛД1! и РЛДН) ')1<п п(рсиос попов Водорода на НЛД' происходит В стзднях 3, 1 и <>, з нз ФЛД в реакции 6.;))и атомы водорода буду) иеренсссиы <л !<о<)хрл!С>3303! вмс<тс со свободными Н' к киглороду в слелуннп(и стадии кзтаболизлса топлива окислитслыи>м фосфорилировапии, ! !огкольку окислитслын)с фо< форилнрование $«обхолнмо Лля регенерациии с ихюдных (л водорода форл$ этих коферментов, цикл е())ебси может ос!))ц«т(влиты я В!илько в азробиыз !1)глоел«кг.
В митохопдрпях иет метзболического пути, которьи! Можш удал!п ь Водород от хпЕх коф< рмснгов в аиазробных условиях. Мы до с их иор ничего ис ( казали и том, кзк в цикле Крсбса образуется ЛТ<1>. (1>актичсскп. непосредственно в цикле КрсГхз ОГ>р>$1$) ст<5>эп>лько одна молекула выгоко;ни ргс)ического нуклсозидтрш)юсфзта.,)то Происходит в реакции )Н в к(тн>рой нсор> аиичсскпй фосфа>.
Пер(чкхчпся на <уапозиидифосфат (1 1<1)), образуя 3 уаиозпнт!И(фосфат (1ТФ). ГПД!К>лиз ГГФ, кзк и п!дроп из ЛТ(1), лЕож( т обесисчивап анерпи й нскоторьи реакции. Ну>клщощисся в пей. Кром< того, зперпш, запасенная в П Ф, может быть иср(иесенз в Л'!'Ф с $«)мощьн> сл<.л)ХИЕ« й !накипи: Г!'())«ЛДа), 1ДФ -ЛТФ Нтз !х зкш)я обратима, и;ПЕ(!>п(51 ЛТФ может бы и, )ЕСЕ<оль<О<31$$>а д»ш образования ГГФ из ГДФ, когдадополни плып,и количества ГГФ необходимы для с)штсзз Гхлкз и переда !и спп$ала.
! Рапомним. что образоваши* ЛТФ пз Г! Ф яш<я(тся е>шиспкнным мсхзиизмом. ( Помощьи> котороп) в цикл( Кребса нбрнзует<я Л'!'Ф 1!очсму же цика КРСГке> столь Важгн? Нотому ч Ео атомы Водоролз, псреисса$- пыс на кофсрлкчп ы в зо ом Ппклс (плЕог свободиыс протоны), нс<юльзук>тся в следуЕощсм катзболичссном Ну!и, (>к>или гсльпОИ (!Хх(!)Ой<3>$$<РОЕ>ВИЕЕ ЕЕ е!>1 я ОбрЕ(ЗОВВ- пия б(ИЕьпшх колич< си> Л"!'Ф. Суммарный !хзчльЕВ1 ьзЕзб(>лн<мЕ< ОЛ1нл1 щи< $31ь пой груши ! ац()ил КОЛ с ис$«щьзоваши м цикла Крсбса может бь>ть описан слсдуняцим уравнешн лл ЛцстилКоЛ+ ЗНЛД ЬГЛЛД -е ГДФ «1', е Н>О -е — > 2СОЕ е КОЛ+ЗНЛ21!! ->ЗН' е (1)ЛДН>+ ГГФ (3 3) 1!с(х>ход<<л(О тзкжс ОГм('ппь с»илч!оиис: х015! Основная функция 3<икла Крсбса --.>то обеспечение окне.
> итсльпоп> фосфоризировапия атомами водорода, пекоторьн из ни н рмедиа>ов цикла л)ОЕу! быль пс$«ип; ЗОВЗПЫ <Л5! С1ПП(*ЗЗ ОРГЩЕ<щ(СЮЕХ ЛЮЧ('КЧЕ>. В ЧЗС И!ОСТИ, нескольких тип<И! Змшии<нслот, $«обходимых кл(тк(. Окса<он!ЕОЕЗ1 5)Вл51ИГся Одним И.3 ннтсрмсдизтов, используемых таким образол<. Однако когда люлекуещ окгалоацстатз покилзс). цикл Крсбса, вс.тупая Б реак- О ! !! ' ! СН; — С -(-Я вЂ” КоА ! КОА — 6Н СОО Оксалоацетат С=О ! СН; Цитрат Нго НΠ— С вЂ” СОО ! О2 СОО ! СОО'! Н вЂ” С- ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! СОО СОО Н вЂ” С вЂ” ОН Мелет ! Сыг ! СОО г Окислительное фосфорилирование~ О О ' СОО ! ! ! СН, '-!-'- СН» С=О ! я — к(А Сукцинилкознзим А СН ФАДВ;, Фумарвг СН СОО о Н>О Р.
СН, Д6 ! СН, СОО КоА ПФ ГДФ ч~ АДФ фЩ Рис. 3.22. Цикл Кребса. Отметим, что атомы углерода двух мо- лекул СО„образующиеся е результате одного оборота цикла, --. зто не те атомы, что входят е цикл е виде ацетильной груллы (обозначены на рисунке пунктирными линиями) цин синтеза аминокислот, она гтаяовит(.я нслошуиооц :,():,.;;.',;::: с ДЛЯ аааНМОЛСйСПШЯ С аЦС!)ПНЫМ фРа!МгнтОМ аигтнЛ.
!~;-'::„(!. -:)(ОА в начало цикла. С:кловатсльио, лолжси быть путь. обсснечнаакнцнй ззмсшснис ок(алоацстата и других Ннтсрисдиатов цикла Крсбсз, которьи ишн>льзуьотся ,;;:; т!)(я синтеза аминоки(лот. Олним из исп> ишков оксало Аистята мОГут бьп ь углевод( 1, иОГКОл ьку 1иц)увит мО а;:; '~';;,:;.г 'Жат ир(вра!цаться в оксзлоацстат в сл(лу!оьцей р(- :~",'~!. ' Пирувзт+ СО)+ АТ(1) — » ок()алоац(чзт ч Л~!(!) ч р, (3.4) ГЛАВА 3. Активность белков и клеточный метаболизм 6$ Кзк мы уволил> лалсс, Лля обр(ск>влш>! оксал(аисшта и других иотсрмслиаи>в цикла Крсбса м(ну).
бь!ть использованы и !и которые производи! и алшиокислот. Табл. З.б> суммируст хара!лсриип(ки рсзкцнй, вхолшцих в цикл Кр(бса. Окислительное фосфорилироваиие Окислительное фосфорилированис:ого трспш, в количественном оп(ошснии !шиболсс важный механизм, благодаря которому знсрпш, ирисущзя молскулам тонни!я», может нр( врат!и ься в знсрпио Л"! (!). О(нониьн !йлшцилы, лсжзнш( в(х иов(,>!и!т) мсхзнизМа, ! ЦнкгГЫ: ИШ О ШИКОМ Ш!СРГНИ, ).Рви гфОРМИРУСМОй В Л ! Ф, яв)!яет(я знсрГия, 1квОбОж)(зкицаяся ири (' Ослиц(иш> атомов водо!)Ода с молскулярнь!и шнлоролом, нслсл(-! ннс чего образуется вола. Водород шк т уиаст от '!'Зб ! и ца 3(6 Харак(еристнки цикла Кербесз Вхо>(яив(31 суСхтрат Ацетилкозизии Л - источником ацетильиой группы яазяк)тся иируват, жириые ки<щоэы и аминокислоты.
15( точняком некоторых ишермелнатов яа(я!Отея аиинокисл<ни Виутрсииис отэклы ми (охоилрий (ма(Викс) :1окюшзаиия фсрмси !Ов Обрюование ЛТФ Нси(к релю веиио в цш<ле образуется одна молекула (ТФ, которая может быть ирсврзщеиа В АТФ. Фуикциоиируег только в ззробиьж условиях, хотя иеи<х рея<твенно молекулярный кислород в:-ном метаболическом иути ис исиолюустся ЗНЛДН ~ ЗН' и ФЛДН Обр(моиа<шс коф(рм< и г(ж Конечные продукты Две молекулы СО> иа каждую мол( кулу ацспглк(оизимз Л, входя и(ую в ни(о( Некоторь(е шпермелиатм испо>изуются лля си)пеза аминокислот и лруп(х органиче- ских молекул. В(обходным х лля осуикствлеиня ( 1$< 3(нальных фуикиий клетки Аис(ИЛКоЛ+ ЗНА)!' ! ФА/! 1 ГДФ > р, ' 2Н(0 -) 2СО) ' КОЛ ' ЗНАДН 5 ЗН' < ! ФАДН, 1 ПФ Суммарная реакция бх> РАЗДЕЛ!.
Основы молекулярно-кпеточнон физиологии кофсрмснтои НЛДН + Н и ФЛ1(Н „образуюии1хся в ц(нон Кребса, ирн м<'иболизме жирных к(клот (см. иижс) и, в мсиыисй шсисни, В ирин< гсс аз)эобиого гликоли.>а. Суммарнук> рсзкшио хюл,ио иред(тавить слсЛукэщим ур>и)исни(*>к ',.)О) -'; НАДИ+ 11' -5 11,О+ 11>>Д'+ 53 ккшбмоль 1)слки, Осу!И(ств<531оцик' н!х>ц(((' Окисл$1т(счьнОГ<) <!Кк<!Х>рилиров!<ни>1, истрос(!ы во внутреннюю мембрану митох<шлрий в огзичие гп ферментов цикла Крсбсз, (школ)ицихся в растворенном вилс в магриксе митек«и,(рнй.
Фгрмеиты окислитсльиого фосфори.ицю нация л(огуэ быть разлслеиы иа две груш)и: 1) те, что Об(п(счииаю( гсрию реакций, благодаря которым згоми волороли переносятся на молскулярнь)й кислород; 2) тс, что сопрягают .шс)эпно, освобохс(а(чиню в этих реакциях. с си(п(зом ЛТФ. 1)(>льюин('пя) бсэкОВ (к!Х>ОЙ (рчины <О>В1)жз( и к>3- 'К<' П)С ЫХ))ЗКТОРО(3 ЗТОМЫ ЖСЛ(Х)З и МЕДИ, $!Х Н!333!ЯВ<$!ОТ цнтохромамн (В чистом виде оин ярко окрашены). Стрнк(ЧРЗ:)тих (хнн(<>и иохожз нз (-гРукгуРу (одер)кашинх жслсю 1(икра()н <и)ых и красный цвет молекул гсмоглоби(ш, связинзкицих кнслорол в зритроцитах. 1(итохроми обр ну(от комиоис>п и алсктронисреиосяи(ей цепи, в которой, им з. к кцхи<а атомов Волорода сначала исрснощп ся < 11ЛДН ч 11' или (5>АДН> к одному иа злсмс(ггов <) (ои цепи.
Зз и м >Гн алекгрони исрсщхят. ся на Други< комиоие(ггы цени, часто к атомам железа или меэи(, вэ«)дящим н с(ктан .Тгих бх лков, а потом эщ- и С, Ш>КЗ, И(И(ОИ(Ц, Н<' ДОХОЛКП ЛО МОГК ЬУ 'ИЦИКИО КИСЛО- ро>щ ( осЛ(шяясь г нны,:х 3( к)роны и атомы в(>5$«1Х>5(з (иротоиы) обрззук)т Воду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
