А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Игточником иротонон являк) 3('я $1>ц! Гво(х)д3(ы(' И013!я (н)до!)ела. !$ли ж(' 1«х!)Срмс<3- ти, ш рсиосяиин волорол(оии аа я>пяк)гся источником .>)и к! ронои). От к<х)крлк и.го(3 ионы водорода освобо)к- 5(ак)3(я в>щчзле.шект(юнщр(чккя)цсй цпи(, к(хэта щкктроии ап>мои ш>лоролз исреиосяэтя на цитохроми. Нзх НО <)пити(ь, чт() и(ж)им<) не!)сио(ч< ВОДО!)Одо(3 ко<1>грмсптон к иоде зп( ироцссси об<сисчивакп' рщс- не!)В((ик> (Воболиых <)т В(що1)ол;! <!Х)рх! 3«х!х!)мщ(тов, ко горьн затем вионь могут 3(риннмать лва волорола от интсрмелиагов цикла Кребса, гликолизн или в иути рзсиада жирных кисл<и (буЛст о(шсзно ниже).
!аким образом. Злсктроиис1кн<к)(щая ц(иь обеспечивает ззробный механизм рсгснерац(ш своболных ог Волоро ла форм к(к))ерхк и) он, в то время как оинсзнньш ранее ана.>робний механизм, используя>щийся только в гликолизс, сопряжен с обра:ювзни! м лзктата. 11а каждой стадии злскт р<ии к рсносшцсй цепи освобОжд,к Гс51 неболыи(к 1«>лич(к(во:1н<'РГНН, В сул1><е со. ставлякиисс 53 лкал, х(ыэь.
что хзракт(рио зля прямой реакции мсжлч Воло)х>лом и кисло!К>дом. Носколькч зта знерпш освошэждьчтся ма.эьжш порциями, ироцссс люжст бьгп соиряж(н с сии гсиэм (н скольких мо )скул ЛТФ, лля обрззоваиия кзл(лой из ко)орик исобхолимо только 7 ккал. ЛТ(1> обрззу<чся В трех точка ( з н >прони< реп(кящсй пени Мех(<ин.<к(, блапщаря которому )Го ироисю>- дит. Ио.(у шл иащ>анис хсмносмотической пиютсзы. ;)и< р)ия, оса<яхт кЛ<к мая ирн перенос<,шскт!Хшов ио :).
к ктроииср< нося(цей цсии от одного цитохромз к лру- ГОМУ, НСИОЛ!ЫЧ('Т(Я 5(Л)1 ИСРС)К"И(С3И(51 (НЯ(ОП ВОУЮРОЛЗ (иротонов) через мсмбраиу нз мзгриксз В иростра(ктво между и!Хтрешки н наружной мсмбрзиои м(похонлрий (рнс. 3.23) .Это об(сисчиивет источник иотенциальиой:энергии в форм< грзлищпз ионов Водородз иа мембране. В трех точках исии белковый комилск( о<)рззуст канал, через когорий ионы в(щорола мо(.ут вновь иона( гь в магрикг ио град!и и(у кош(ситрзций. 55 нроцсс((':этого 3!Ср( мсщги ия проз <и ю (цх>исхоэип образование Л'1 Ф из А)1(1) и 1',.
ФЛД! 1> и ли ш несколько более низкое солгрл анис ю<мичсской.хи р) ии. к м 11ЛД11+ Н . иоки)му <и< вхошп в алек(ронисршюсяшую цсш в (очке, рзс)к>ложениой после исрвого уча("гкз сшппш ЛТФ (см. рис. 3.23). Таким <х>разом, иср( нос э. к ктронов от ,>гого кофермснтз к кислоролу ирииолит к сииэезу >ОлькО Л>3) х мОлскчл Л 1 Ф. 3 (к' трсх. Вак:>то нр(и)схО- лиг цри )к>к>льзоваш<и 11ЛДН + 11'. Наружная митохондрнвпьнвя Внутренняя митохондриальная Цитохромы эпехтронпереносящей цепи Рис 323 АТФ образуется ео время окиспнтепьного Фоофорипироввния благодаря потоку ионов водорода через внутреннюю мембрану митохондрий.
Нв каждую пару апек>ренее. проходящих по эпеюрон-перенооящеи цепи, образуются две ипи три мопехупы АТФ в эави- виомости от точки. в лоторой определенный кофермент входит в эпехтронперенооящую цепь му кислороду. Но время зпно процесса может быть сформировано несколько чр( звычшпю рсакцнонноспособных перетц>дных пронзи)лпых кпслороз(а - перекись водорода н свободные радикалы супероксидаинон н гндроксильнь(й радикал: е е е О,-~ — О> — + Л>О> — Л— Суоеролеил- Пееехнеь аялон 2Н лодопола е е — ОН т ОН вЂ” ' 2ОН вЂ” ~ — 2Н>О Гчдрокеильныя радиюл Активные формы кислорода Как мы внлслп, образованно Л'! Ф В пр(ни ссс окисшгнльнон>ф(нфорнлпровшпш прон(холит в рсзул(пате транспорта ллсктрош>в н ноле!н>лон к молскулярно- Хотя большая часть электр(ншв, ~ср( но(пмых по электрон-псрсносяшеп цснн, обеспечивает образован и(' волы.
и( б)Олы1к)с нх кОл н'1(с!ВО может Взаимо)1( Й- ствовать (. кислородом, создавая лктпвньи формы кцс- Та бл и по З.7 Характеристика окислительного фосфорилирования 1 Лтомы волоролв, !юлученные ог НЛДН .1 Н' н ФЛДН), образованных 1) в процессе глпк(мнза; 2) цикле Кребса во время раснада пи))увата и лминои(слог; 3) во время распада жирных кислот. Молекулярный кислород Втелщаис субе(раты Внутренняя ислк)рана лшгохонлрнй Локаюыация фсрмсн гов Образование ЛТФ Трн молекулы ЛТФ па каждую молекулу НЛДН + Н' Две молекулы ЛТФ па кюклую молекулу ФЛДН; Ковечный пролугп Н)0 одна молекуле на каждую идру волородол, входящих в цсоь ~/ Ол+ НЛДН + Н + ЗЛДФ ! ЗР, -> П>О+ НЛД + ЗЛТФ Вумнд))((ая реакшш !!овторпм, что ббльшая часть ЛТФ, образу(мой в Органн,н(с, шп>гсэиру(ч('51 ВО вр1"мя Окисл(ггслын)го ф(нфорнлнрояання в р(зульгатс преобразования атомов водорода, пгточпиком которых является, г.
(авным (брак)м. цикл Крсб(а, обеспечивая>пцш распад углеводов, жиров и бе чков. Таким образом. митохондрн)1, глс и!н>исходит окисл птс чын)с фосфорн. шронанне и цикл Крсбса. можно рагсма(ршщть как основной источник :и(српш клш кп. Кроме то!.о, как мы уже ш(дслн, н этих оршнсл.чах потрсблу!сг(я бо:)ьцшя часть в)1!лхасыого нами кпс.чорола и образуется болыпая часть уг.чек(нло(о газа, которы и мы выдыхаел!. Табл. 37 гуммпру(тосповпыс харак)ср)ктпкн пропесса окпслптсльного()н)((!)Орпзн(роваппя.
ГЛАВА 3. Активность белков и кпеточный метаболизм 6(> Метаболизм углеводов Ка(лзболизм узлееодов С«и<10«-!. 601 ) 38АДФ «38Р, 6СО(-( 6Н>О Рис 3 24 Пути ззробного хзтзболизмз глюкозы н их связь с образованием АТФ $8, РАЗДЕЛ!. Основы молекулярно-клеточной физиологии ло1нцщ. Оии могут рсзп(рощ>изть с бслкзми, мсмбрзииь(ми фосфочш<илзми. Иуклсиновыми кислогзми, вь(- зывзя их иоирежлеиие, которое может повлечь зз гобой процссты ггзрения и реакции вогизл< иия, иоврсжззкнцис ткани.
Некоторые клет ки исиользукн. :ли рсзкциоииосиогобиыс молекулы лля уии по>кения бак прий. Рсвкцнон(юси(>г<)биые форл(ы кисло!К>лз образу<отея и при лействии из кис.торол ионн.шрук>щей рализции, з также благодаря сто в;щимолсйст.вшо с тяжелыми лн)- т<щлзми, ззкими кзх железо. Клетки о(лч(>дзх)! ИссксщьКИМИ фСРМС!ПЬПИВНЬВШ МСХЗ)(ИЗЛН<Л(3(, ШМВОЛЯКНЦИЛШ удалять эти резкциониосиогобиые формы кислорода, что об< сисчивзст заиип у к кток от иов1хжлс ния.
3.3.2. Метаболизм углеводов, жиров и белков Оиисзитри иу(и благодаря которым эисрп(ядране. ()юрмируеп я н ЛТС!>, л<ы тщн рь ржтлил рим кзк кзлсдзя из трех клз<тов л<оэ(скулз «тоиливз» у(лщ!олы, жиры 33 бс.чки вхо!!«ч в м(тзбочнч(гк>к пути, Обеспечив ио(цис пчи рани<о ЛТФ.
Мь( рзссмотрил> с ни гсз ЭТИХ ТО()ЛИ ННЫХ ЫО ЧСК>СЧ И ИУ11< НХ ЛР('ВРЗЩСИИ53. и ТЗК- жс контроль зз преирюцснисм <)лиого класса:>тих сосли ищшй в лру той. Тзкис зизболичсс кис пути исиоль- ЗУ(ОТ('Я ГЗКЖС ЛЛЯ СИНТСЗЗ Л(ОЛ(.'КУЛ., (!)У31КЦИ31 КОТОРЫХ ис связаны с ззизсзшим и освобождснис м энергии. Нзирилнр, ири наличии неско (ькил лоиолиительных ферментов пути лля синтеза жиров исиользук>тся и лля СИН П ЗЗ (!)ОС(!)ОЛ)3НИЛ(Ш. ЯВЛ513О(ЦИХГЯ Г(РУК() РИЫЛ( компонентом м(мб>рзн, !1 прель)лущих иолрззлслзл мы оиисзли <киовиые иути кзтзболизмз ущнчюяов.
распад гл<икозь! Ио гликолитнчсскому пути до иирувзтз или лзктшз н иреирзи(еиис иирувзтз и лиуокись углерода и волу с исиоль зовзни< м (як>3з Кребсд и Окислигслы(ОГО фогфОрилировзиня. Количссгво эиср( <ш, осщхбюжлзсмой ири прс г(рз(цснии глкжоэы в лвуокись уп<сролз и волу. с<>гтввля< г 666 к((3<(3/л(о>(ь гл н>козы: С.»Н 310(, <- 6 Н;Г) — + 6Н;О -!. 6( О; + 666 к к ил моль Кзк отмечалось рзнсе, Око.чо 40 с .>той энергии переносится нз Л"1'Ф. Рис. 3.24 илл<острнруст, в каких точках образуется Л! Ф ирн кзгзболизмг глюкозы.
Кзк мы видели, нз субстрзч ном уровис во нрсли( гликолнзз в сумме обрззукпся лщ молекулы Л 1Ф, еще лвс форл<нру)отея ио время ц)<клз Кребсз из Г1т!) Ио одной нз каждую молекулу пирувзтз, входящую в цикл, Основнзя ч(и ть молекул Л 1'Ф, щ>зникзкнцих ири кзтзболнзл(е глкщозы 1343 моль/л)оль щи<>3<оз(3) с(штезирустся во время окищиптлыи>го фогфор(щировзиия зз г')сч щ>- лородов, обрзэукнцнхся нз различных стзлиях рзсиз- ЛЗ Щ(К>КОЗЫ. 11з(ижишм, что в отсутствие кислорода ири пргврзИ1еиин (лкжозы в лзктзт можщ. быль обр(ыовзно только лве молекуль< ЛТФ. Ото обссиечивзсг исиользовзннс то.(ько 2') веси .нкргии, эз<щссниой в глкжозе.
Тзкнм образом, эвоэиоция з(>1х>бион> метаболизма сущсг гнев<о ущлличилз количество энергии, ли<ту<33(ой ГЛАВА 3. Яктивность белков и клеточный метаболизм ее кл<пкс Вглсдс)нн кзтзболизмз гли»п>зы. 1!зиримср. ссли мышцз Во 3)р('М51 сокрзпк"ии511ю(рсбля('т 38 мол(' кул ЛТФ,.>то к<>ч)!!<к 1$>о х>(ок< 1 быт>, <и) 1<»(3»> блз> <)- лзря рзси!!Лу олнои лкмн кули г.иокозы в присутствии кислоролз или 1() молекул <л<окозы В зиззробиых ус. Н)виях. Ол>шко Вюкно отм< пнь, что хотя и з<щзробиых услоею<х <>бр;щук>ге» только Лис молекулы ЛТФ из мо лскулу глн>козы, блзголзря глпколи п)чсскому пути мо<у( быть щ>лу и'иы .Пшчитсльиью количсстпз Л'! Ф.
(т>п> В >шк1з 1 >ц)ГВрз п>тГ51 б(>г<ыи(я' кОли'нч ты) 3 л!О( о зы. Такая ути.ищзция з>и рпщ, или кэще)и я в топлияс, >ИЧ»)ц!)СК>ИВИ(1, ОДИЗКО .)ТО ИОЗВС>Л5П'$ ИРОЛОЛЛСЗ <Ь >Ц»»3 )ВО5П3 и Л ! Ф В Гщо<Х З<>ЗЦ)ОЙ!>ГХ )ТЛОВИ5>Х, КЗКИС пзбл<одзхпся В л>ывцс при шггсисии<и>й физическоп изгр),) кс, Запасанпе гликогена Пе(кщьпии коли'нч пш глюьозь> В оргзиизме могут быть.шпзсс<<ы лл51 с(' и('ио '(ьзоязи<$я В сл(л1гкч КОГЛВ О1ш )и !к зсыязст< я В крон из жслулоч>ю-кипи чиого трзки!. 1лк>кмш ззизсз<'гс>3 1) пил< ио1исзхзрилз гликогс из и(>ВИ<лл( (Хцк(3$>х< и скелетных мышцах и ие и ии. Г шкот< н сп>псзиру< тся из гл>окозы м<-Гзболпчсгким путем, >3!Хл<тзиэи>(них( из рис.