Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_3 (1123315), страница 31
Текст из файла (страница 31)
ФСП не должна участвовать в передаче электронов, и Оз из НзО не выделяется. 1»!АРРН пе образуется, поскольку возбужденный электрон возвращается к Р700. 42. а) (1) Наличие Мйз согласуется с гипотезой о том, что хлорофилл непосредственно участвует в катализе реакции фосфорилирования: АРР «Р, АТР.
(2) Многие ферменты (и лругис белки), содержащие Мйз', не участвуют в фосфорилировании, так что наличие Мйз' в хлорофилле не доказывает его учагтие в фосфорилировании. (3) Наличие Мйю важно для фотохимических свойств хлорофилла — поглощения света и переноса,э лектронов. б) (1) Ферменты катализируют обратимые реакции, так что изолированный фермент, который в опрелеленных экспериментальных условиях катализирует улаление фосфорильной группы, возможно, в других условиях (как в клетке) может катализировать присоелипепие фосфорильпой группы.
Поэтому возможно, что хлорофилл участвует в фосфорилировании АРР. (2) Есть два возможных объяснения; хлорофилл облалает только фосфатазной активностью и не катализирует фосфорилирование АРР в клетке, либо грубый препарат содержит примесную фосфатазную активность, не связанную с реакциями фотосинтеза. (3) Возможно, препарат солержит примесную нефотосинтетическую фосфатазную активность. в) (1) Ингибирования светом следовало бы ожи- дать, если бы хлорофилловый белок катализировал реакцию: АРР» Р, «свет АТР. Отсутствие света благоприятствовало бы протеканию обратной реакции — дефосфорилированию.
На свету система получает энергию и равновесие слвигается вправо, снижая фосфатазную активность. (2) Это ингибирование может быть артефактом выделения или анализа. (3) Вряд ли грубые методы выделения того времени позволили в целостности сохранить мембраны хлоропластов, поэтому ингибирование, скорее всего, является артефактом. г) (1) На свету происхолит синтез АТР и потребление других фосфорилированных веществ. (2) На свету происходит образование глюкозы и ее метаболизм в процессе клсточшжо дыхания лля производства АТР, что сопровождается изменением уровня фосфорилированных интермедиатов.
(3) На свету образуется АТР и расходуются другие фосфорилированные интермедиаты. д) Световая энергия используется для образования АТР (как в мололи Эмерсона) и образования восстанавливающей силы (как в молели Рабиновича), е) Приблизительная стехиометрия процесса фосфорилирования (гл. 19) такова: 8 фотонов приводят к образованию 2 молекул )«(АРРН и около 3 молекул АТР. Для восстановления 1 молекулы СОз нужны 2 молекулы 1»!АРРН и 3 люлекулы АТР (гл. 20) Таким образом, для восстановления одной молекулы СОз требуется как минимум 8 фотонов. Это значение вполне соответствует модели Рабиновича.
ж) Поскольку энергия света используется лля получения как АТР, тих и !»(АРРН, вклад кажлого поглощенного фотона заключается болыпе чем в образовании лишь одной молекулы АТР. Процесс извлечения энергии света более эффективен, чем прелполагал Рабинович, и лля реакций фотосинтеза годится любой свет, даже красный. Глава 20 1.
В некоторых органеллах концентрация специфических ферментов и метаболитов повышена, и сушествуют раздельные пулы кофакторов и интермедиатов. Регуляторные механизмы воздейгтвуют лишь на конкретный пул вепгеств и конкретную группу ферментов. 2. Это наблюдение подтвержлает, что АТР и )»!АРРН образуются на свету и необходимы для фиксации СОь Конверсия прекращается при исчерпании резерва АТР и 1»!АРРН. Кроме того, в темноте отключаются некоторые ферменты.
3. Х вЂ” З-фосфоглпцерат, У вЂ” рибулозо-1,5-бисфосфат. 4. Рибулозо-5-фосфат-киназа, фруктово-1,6-бисфосфатаза, селогептулозо-!,7-бисфосфатаза и глицер- ]ззо] приложение 6 альдегид-3-фосфатлегидрогеназа. Все активируются в результате восстановления критической дисульфидной связи до пары сульфгидрильных групп. Иодоацетат необратимо связывается с этими свободными сульфгидрильными группами. 5.Для осуществления реакций обмена дисульфилных групп, активируюших ферменты цикла Кальвина, тиоредоксину нужны обе сульфгидрильные группы.
6. Восстановительный пентозофосфатный путь приводит к образованию рибулозо-!,б-бисфогфата из триозофосфатов, появившихся в процессе фотосинтеза. Окислительный пентозофосфатный путь обеспечивает ]зАРРН для восстановительного биосинтеза и пентозофосфаты для синтеза нуклеотидов. 7. Оба типа «дыхания» происходят в растениях и сопровождаются поглощением Оз и выделением СОь (У животных также реализуется механизм митохондриального дыхания.) Митохондриальное дыхание осуществляется непрерывно. Электроны от различных топливных молекул проходят через цепь переносчиков во внутрегшей мембране митохондрий и поступают к Оь Фотодыхацие происходит в хлороцластах, пероксисомах и митохондриях.
Оно осуществляется в лневное время, когда происходит процесс фотосинтетичсской фиксации углерода. Митохондризльное дыхание происходит главным образом ночью или в пасмурные дни. Путь электронов в процессе фотодыхания изображен на рис, 20-21, а в процессе митохоцдризльного дыхания — на рис. 19-16. 8. Эта гипотеза подразумевает особую вволю ци ю, т. е. аволюцию, направленную на реализацию определенной цели. Такие идеи обычно не подлерживаются биологами-эволюционистами. Другие процессы, такие как сжигание ископаемого топлива и уничтожение лесов, сильнее воздействуют па состав атмосферы.
С,-растения, фиксирующие СОз в условиях. когда рубиско предпочитает Оз в качестве субстрата, также участвуют в установлении отношения СОз/Оз в атмосфере. 9. а) Без поступления НАРР1.! из пентозофосфатного пути клетки не могли бы синтезировать липиды н лругие восстановленные соединения. 6) Без рибулозо-1,5-бисфосфата блокируется цикл Кальвина. 10.Фиксация СОз кукурузой происходит по С,-пути, изученному Хетчем и Слеком. В этом процессе ФЕП быстро карбоксилируется, превращаясь в оксалоацетат (некоторое количество последнего подвергается трансаминированию с образованием аспартата), а затем восстанавливается до малага.
Только велел за декарбоксилированием СОз включается в цикл Кальвина, 11. Измерить скорость фиксации меченого диоксида углерода на свету (днем) и в темноте. Если фиксация сильнее в темноте, это САМ-растение. Кроме того, можно определить титруемую кислотность— так можно опрелел ить количество кислот, запасенных в вакуолях за ночь. 12. Реакция изоцитратдегидрогеназы 13.
Запасание 1 моля глюкозо-6-фосфата обходится в 1 моль АТР, что составляет З,ЗЖ всего количества АТР, образующегося в метаболизме глюкозо-6- фогфата (т. е. эффективность процесса запасания глюкозы составляет 96,774). 14. [РР,] в цитозоле высокая, поскольку там нет неорганической пирофосфатазы. 15. а) Низкая концентрация Р, в цитозоле и высокая концентрация триозофосфатов в хлоропластах; б) высокая концентрация триозофосфатов в цитозоле.
16. 3-Фосфоглицерат — первый продукт фотогинтеза; [Р,] увеличивается при замедлении направляемого светом синтеза АТР из А1)Р и Р,. 17. а) Сахароза + (глк1коза)„(глюкоза)„., + фруктоза; б) Образовавшаяся в синтезе дскстрана фруктоза быстро захватывается и потребляется бактериями. 18. Вид 1 — С„-растение, вил 2 — Сз-растение 19. а) В периферических хлоропластах; (б) и (в) в центре. 20.
а) По аналогии с оксигенным фотосинтезом в растениях (НзО ь СОз глюкоза е Оз) можно записать реакцию Нз5 е Оз е СОз глюкоза + НзО ь 5. Это сумма процессов восстановления СОз под лействием Нз5 (Нз5 + СОз — глюкоза + 5) и энергетических затрат (Нз5 ь Оз 5 е НзО). 6) Газы Нз5 и СОз образуются химическим путем в глубоководных отложениях, но Оз почти повсюду на Земле образуется в фотосинтезе пол лействием световой энергии, в) В экспериментах Робинсона метка зН находится у атома С1 в рибулозо-1,5-бис-фосфате, так что реакция с СОз приводит к образованию 1 молекулы [зН]-3-фосфоглицерата и 1 молекулы немеченого 3-фосфоглицерата.
В реакции с Оз образуется 1 молекула [зН]-2-фосфогликолата и 1 молекула немеченого 3-фосфоглицерата. Таким образом, отношение [зН]-3-фосфоглицерата к [зН]-2-фосфогликолату соответствует отношению скоростей карбоксилировапия и оксигснирования. г) При наличии метки зН у атома С5 в обоих процессах получался бы ]зН]-З-фосфоглицерат, и нельзя было бы различить, в какой реакции образуется меченый продукт. Эту реакцию нельзя использовать для определения й.
Нраткие решения задач и ответы на вопросы [СОз[ 0,00038 = 0 0019 [О,[ 0,2 ОкОп, Рнн„.,Ож = 8,6 0,0019 = 0,0 1 6 Таким образом, скорость оксигенирования примерно в 60 раз вьппе скорости карбоксилирования! е) Если для наземного растения 1) = 8,6, карбоксилирование происходит с гораздо меныпей скоростью, чем оксигенирование. Это очень невыгодно, так что, по всей вероятности, рубиско наземных растений характеризуется значительно более высоким значением 43, чсм 8,6.
В действительности значения 'ь) для наземных растений варьируют в диапазоне от 10 до 250. И даже при таких значениях теоретическая скорость оксигенирования остается достаточно высокой. ж) В реакции рубиско участвует пшообрззный СОь При любой температуре молекулы жСОз перемегцаются медленнее, чем более легкие молекулы "СОэ поэтому 'зСО, проникает в активный центр фермента (и включается в субстрат) медленнее, чем иСОэ з) В истинно симбиотических отношениях трубчатые черви должны получать значительную дола~ своего углерода от бактерий.
Присутствие рубиско в эндосимбионтах просто указывает на их способность осуществлять хемосинтез, но ничего не говорит о том, что они снабжают хозяина значительным количеством собственного углерода. С другой стороны, тот факт, что соотношения "СДзС у хозяина и эндосимбионта значительно ближе, чем у других морских обитателей, доказывает бактериалыюс происхождение значительной части углерода в клетках трубчатых червей. Глава 21 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
