Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 189
Текст из файла (страница 189)
° 11.3 Транспортвеществчерезменбраны ~581) Гиперкалиемический периодический паралич (или врожденная парамиотония) Генерализованная эпилепсия с фебрильными суло рогами Синдром 3 удлинения (1Т Семейная гсяооскл пческая чш)а"аь Врожденная постоянная ночная слепота Поликистозная болезнь почки Доминантная тугоухость Наследственные доброкачественные судороги новорожденных Ногмснтшош сзч ао кн Врожденный миастенический синдром О / '~ СН НаСО ОН Н СН3 15Б21 Часть 1. 11. Биологические мембраны и транспорт Краткое содержание раздела 11.З ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ Для перемещения полярных соединений и ионов через биологические мембраны необходимы белки-переносчики (транспортеры).
Некоторые транспортеры просто облегчают пассивную лиффузию через мембрану от более высокой концентрации к более низкой. Другие осуществляют активное движение веществ против электрохимического градиента; такой транспорт должен быть сопряжен с источником метаболической энергии. Переносчики, подобно ферментам, характеризуются насыщаемостью и стереоспецифичностью в отношении своих субстратов. Транспорт с участием таких систем может быть как пассивным, так и активным.
Первичный активный транспорт осуществляется под действием АТР или с помощью реакций с переносом электронов; вторичный активный транспорт является результатом сопряженного переноса двух веществ, одно из которых (часто Н' или Ха') перемещается по электрохимическому градиенту, а другое — против градиента. Я (1Т-транспортеры, такие как О1 ПТ1 эритроцитов, переносят глюкозу в клетки посредством облегченной диффузии. Эти транспортеры являются унипортерами, перенося только один субстрат.
Симнортеры делают возможным одновременный перепое двух веп!еств в одном направлении; примерами могут служить транспортер лактозы Е. со1г, приводимый в действие энергией протонного градиента (лактоза/Н'-симпортер), и транспортер глюкозы клеток кишечного эпителия, приводимый в действие градиентом Ха' (симпорт глюкоза/1Ча"). Антипортеры опосредуют одновременный перенос двух веществ в противоположных направлениях; примерами могут служить хлоридно-бикарбонатный обменник в эритроцитах и повсеместно распространенная Ха'/К'-АТРаза.
В животных клетках Ха /К '-АТРаза поддерживает разницу между цитозольной и внеклеточной концентрациями Ха' и К, а ре- зультирующий градиент Ха' используется как источник энергии для самых разнообразных процессов вторичного активного транспорта. Ха'/К'-АТРааа плазматической мембраны и Са~ -транспортеры саркоплазматического и эндоплазматического ретикулумов (насосы ВЕПСА) являются примерами АТРаз Р-типа.„они подвергаются обратимому фосфорилированию в процессе каталитического цикла и ингибируются аналогом фосфата ванадатом. Относящиеся к АТРазам Г-типа протонные насосы (АТР-синтазы) являя>тся главными для энергосберегающих механизмов в митохондриях и хлоропластах.
АТРазы к-типа создают градиенты протонов через некоторые внутриклеточные мембраны, в том числе вакуолярные мембраны растений. АВС-транспортеры переносят из клетки на- ружу разнообразные субстраты, включая многие лекарства, используя АТР в качестве источника энергии. Ионофоры — это жирорастворимые молекулы, которые связываю~ специфические ионы и пассивно переносят их через мембраны, рассеивая энергию электрохимических ионных градиентов. Вода переносится через мембраны с помопгькг аквапоринов. Некоторые аквапорины подвержены регуляции; известны аквапорипы, способные также переносить глицерин или мочевину.
Ионные каналы создают гидрофильные поры, через которые выбранные ионы могут диффундировать, двигаясь по электрическому градиенту или химическому градиенту концентрации; они обычно ненасыщаемы и обладают очень высокими скоростями потока. Многие ионные каналы высокоспсцифичны для одного иона, большинство каналов речулируются либо потенциалом, либо лигандами (химически управляемые). В бактериальных К'-каналах фильтр селективности позволяет лигандам с правильной геометрией замещать гидратирующую ион К воду, когда он про- Дополнительная литература для дальнейшего изучения (583] ходит через мембрану.
Нскоторыс К'-каналы являются потснциалзависимыми. Ацстилхолиновый рецептор/канал регулируется ацстнлхолином, который вызывает тонкие копформацнонныс изменения, открывающие и закрывающие доро~у через мембрану Ключевые термины Термины„выделенные ж ютсн в гтоссарии. (3-пилинд!з 535 АВС-транспортеры 564 АТРазы Г-тпиа 563 АТРаэы Р-типа 560 АТРаэы <<-типа 564 АТР-синтаза 563 ГКАР 541 5)ЧАКЕ 548 Аквапорииы (АОР) 570 Активный транспорт 553 Амфитропные белки 531 Аитипорт 558 Белки слияния 547 Бислой 529 Жидкоспю-мозаичная модель 527 Жидка-разупорядочсннос состояние 538 Жидка-упорядоченное состояние 538 Индекс гидрофобности 534 Интегральные белки 530 Ионный канал 573 Иоиофоры 570 Кавсала 546 Кавсолин 546 Каналы 553 ирль<м шрифтом, обьнснн- Котранспортные системы 558 Мембранный потенциал (У ) 551 Микродомсны 543 Мицелла 529 Насос 5ЕКСЛ 560 Облегченнаядиффузия 552 Пассивный транспорт 552 Переносчики 552 Периферические белки 530 Простая диффузия 551 Рафты 543 Симпорт 558 Скрамблазы541 Транспортеры 552 Униггорт 558 Фаза геля 538 Флиппазы 541 Флоппазы541 Элсктрогенный 559 Элсктронсйтральный 558 Электрохимнческий градиент 551 Электрохимнческий потенциал 551 Дополнительная литература для дальнейшего изучения Состав и строение мембран Ваап, Я.М.
6< Вппсй, В.П. (2002) СЬеписа! <оп<го! <П рЬ<жрЬо-!цз!д <!ЬгпЬигюп асгом Ь!Ъуег <певЬвпсз. Ме<!. Вся. Вг«22, 251 — 281. Обзор средне< о уровня сложности, посвящс нный вен ииетрни фасфолипидов и фанторов, па псе влияющих. ВовЬап, %: (!997) Мо!еси1аг Ьзя!я 1ог всвЬгапс рЬоярЬо- ПркЬ 4!тев!<у: <гЬу агс <Ьсге яо ваву ПрЫя? Аппп. Веп В<о<Ьет. 66.
199 — 232. ЕПЫеп, М. (2002) !.'цжЬ оп гйс (гопг<ег: а сел<игу о1' ссП- <пев Ьп<пе Ы!аусгя. Лат. Лег< Ма!. Сей ВгаЕ 4, 4 М-418. Краткий оозор, посвященный развнтнкз и подтверждению представлений о бислойной липидной мембране. На!Оа, Т. 6< Гге!ге, Е. (1995) Гогсся ап<1 !асгогя гйаг соп<пЬше го <Ьс я<пк гига! я<аЫП<у о( <псп<Ьгапе ргоге!пя. В<асЬ1т.
В<арЬуя. Ааа 1241, 295 — 322. Палробп<к рассл<отрснис вторичной и трстичпой структур мембранных белков и стабилиэируюии<х их фаин<ров. топ Нейпе, С. (1994) МсгпЬгапс рта<спи: !гав ясциспсс <о жги с< и гс. А пни. Яе«В<арЬуя. В<ото!. В!о«т.
23, 167- 192. Обзор этапов исследования, необходим в<х л„чя предсказанияия структуры интегралыюго белка ио его аминокнслотпой последовательности. зтЫСе„В.Н., Елдойь!п, А.В., Яауая!пйье, Я., й Нпятота, К. (2001) Нов <ззеп<Ьгапся яЬаре рта<«п ягпюгигс. !. Вю!. СЬет.276.32395 †323. Краткое рассмотрение сил. обусловливающих форму транслшмбраниых спиралей (среднего уровня сложности). з(гпп!еу, %С.
(2003) ТЬе тсгяа<йе (3-!х<гге! вс<пЬгзпс рго<е1п. Сигг. Орт. Я<л ис<. Вю!. 13, 1 — 8. Обзор среднего уровня сложности. Динамика мембран Агпаоис, М.А., Маьайпйав, В., 4< Хюпрп.).-Р (2005) 1игедг!п мпюшге, айоягсгу, ащ1 Ь!П!гесс!опа! я!Ппайпй. Лппи. Кет. Сей Век Вий 21. 381 — 410 Вгоп п, П.А. А Еопдоп, Е. (1998) Гипс<к<ля о! ПрЫ гайя !и Ь!<з!ой!сз! веп<Ь<апся. Алин. Яег< Сей Пег< В!а!. 14,! 11 — 136. Па!е1<е, 0.1..
(2007) !лйояр!юйрЫ П!рршея. Е Вю!. СЬет. 282, 821-825. Обзор среднего уровня сложности. Юеъеаих, Р Е, (орех-мопсепз, 1., А Вгу<(е, $. (2006) Рго<ешя шз оь е<! <и ПрЫ <ганя!осабоп ш си1<агуапс сс1Ь. СЬет. РЬуя. Е!рио 141, 119 — 132. Пирес, М., Ееппе, Р-Е„К!йпеаи)С, Н., 6< Не, Н.-Т (2006) Пупа<в!<я !и гйс р!аяпа п<еп<Ьгэпс: !юж <а с<ппЬ!пе Пи!йгу ап<! от<1 ег. ЕМВО!.
25, 3446 — 3457. Обзор среднего уровня сложнасп< аб изучении динамики мембран с использованием флуоресцентных и других меток. Е<й<йп, М. (2003) ТЬе я!а<с оП<рЫ галю 1гапз пю<Ы вев!згапся <о се!!к Алли. Ясп В<арЬуя. В<ото!. 5гп<с<. 32, 257 — 283. Обзор павы<ив<шаго уровня сложности. Ггуе, ).П. 4< Е<)Ыеп, М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
