Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 185
Текст из файла (страница 185)
1а-44. Транспорт глюкозы в клетках кишечного эпителия. Молекула глюкозы нотранспортируется с Ма' через впкнавьиую плазматичесную меибрану в эпителиальную клетну. Оиа движется через нлетку к батальной поверхности, где переходит в кровь с помощью ОШТ2 — пассивного переносчика глюкозы. Ма+/1с.":-АТРвза продолжает выкачивать Ма' наружу для поддержания градиента Ма', который обеспечивает поглощение глюкозы. Ма'-глюкозные симпортеры в алинак»ной плазматической мембране захватывают глюкозу из кишечника с помощью процесса. приводимого в действие «кисходящим» потоком Ма' по градиенту.
сннками — длинными тонкими выростами плазматической мембраны, которые многократно увеличивают площапь поверхности, экспоннрованную в сторону содержимого кишечника. 2)а)аснару«» + глюкозгчаар„„,а 2р1а" а,р«+ глюкоза„„,„„„ Энергия, необходимая для этого процесса.
получается из двух источников: более высокая концентрация Ха снаружи, чем внутри (химический потенциал), н трансмембранный потенциал, который отрицателен на внутренней стороне мембраны, и поэтому )ча' засасывается внутрь. ~ Пример 11-3 ЗНЕРГНИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ ПРИ СИМПОРТЕ Рассчитайте максимальное отношение [глюкоза[„о р« [глюкоза[,„,р которое может достигаться с помощьк> й)а'- глюкозных симпортеров в нлазматической мембране энителиальпой клетки, если [Ха'[„«аар« = 12 мМ, [Ха 1„, р, „= 145 мМ, мембранный потенциал = — 50 мВ (отрицательное значение внутри клетки), а температура составляет 37 С. Решение.
Используя уравнение 11-4 (с. 559), можно рассчитать энергию элсктрохимического градиента ионов )а)а, т. е. определить энергетические затраты на перемещение одного иона )ч1а' против этого градиента: [й1а1 «,р, [)ч(а]„„, Подставим численные значения К Т и Р, заданное значение для [Тча'] (в молях), 7 = +1 (поскольку ион Б)а' имеет олин положительный заряд) и Ьар = 0„050 В. Обратите внимание, что мембранный потенциал равен 50 мВ (отрицательное значение внутри клетки)„так что изменение потенциала при переносе иона нз клетки наружу составляет 50 мВ.
1,45 10 ' Ь6, = (8,315 Дж/моль К) (310 К) 1и 1,2 10т + 1 (96500 Дж/В.моль) (0,050 В) = = 11,2 кДж/моль ]570] Часть|. 11. Биологические мембраны и транспорт Зто значение Лб, прсдставляет собой изменение потенциальной энергии, происходящее при переносе одного моля ионов Ха „и эта энергия может использоваться для переноса глюкозы. Учитывая, что при переносе одной молекулы глюкозы при симпорте происходит перенос двух ионов Ха по элсктрохимическому градиенту в клетку, получаем, что запас энергии лля переноса 1 моль глюкозы составляет 2 11,2 кДж/моль = 22,4 кДж/моль. Теперь можно найти концентрацикт глюкозы, которую можно получить с помощью такого насоса.
Используем уравнение 11-3 (с. 559): Аб,=втсп [глкжоза]„„, „„ ] глюкоза]«евт„„ Подставляем значения для ЛС„К и Т и получаем ьс „г,„,„«т 22,4 кДж/моль (8,315 Дж/моль . К) (310 К) [глюкоза]„„т „ Таким образом, с помощью котранспортного механизма глюкоза может проникать в эпителиальную клетку до тех пор, пока ее впутриклеточная концентрация не превысит ее внеклсточную концентрацию (в кишечнике) почти в 6000 раз. По мере того как глкжоза переносится нз кишечника в эпитслиальнуто клетку на апикальной поверхности, она олноврсмснно переносится из клетки в кровь посредством пассивного транспорта с помощью глюкозного транспортера С).ПТ2 на базальной поверхности (рнс. 11-44). Решающая роль Ха' в подобных системах сим порта и антнпорта требует непрерывного выкачивания Ха" из клетки для поддержания трансмембранного градиента Ха'.
Ввиду важности ионных градиентов для активного транспорта и сохранения энергии, соединения, разрушающие ионные градиенты на клеточных мембранах, оказываются эффективными ядами, причем те из ннх, которые специфичны для инфекционных микроорганизмов, могут служить антибиотиками. Так, валиномицин, циклический пептид с гидрофобными свойствами, Рис. 11-4Б.
Валиномицин — К -связывающий пептидный ионофор. Контуры поверхности показаны кая прозрачная сетка, через которую видны палочкообразные структуры пептида и ион К' (зеяеный). Атомы кислорода (красный цвет), которые связывают К; включены в центральную гидрофияьную полость. Гидрофобные боковые аминокислотные цепи (желтый цвет) покрывают внешнюю сторону молекулы. Поскольку наружная сторона К'-валиномицинового коютлекса гидрофобна этот комплекс легко диффундирует через мембраньь перенося К' по градиенту концентрации. Происходящая в результате потеря трансмембранного ионного градиента убивает микробные клетки, что делает валиномицин мощным антибиотиком.
нейтрализует заряд К', окружая этот ион шестью атомами кислорода карбокснльных групп (рис. 11-45), и работает как челнок, перенося К' черезмсмбранупоградиензуконцентрации,умсньша»этотградиент. Соединения,которыепереносят ионы через мембрану, действуя по типу челнока, называются ионофорвми («несущие ионыр). И валиномицин, и монензин (ионофор, переносящий )ч)а') — антибиотики. Онн убивают клетки микробов, обрывая процессы вторичного транспорта и энергозапасающие реакции. Монензин находит широкое применение в качестве противогрибкового и противопаразитарного средства.
° Аквапорины образуют гидрофильные трансмембранные каналы для переноса воды К семейству интегральных белков относятся аквапорины (АЯР), которые были открыты Питером Этром. Аквапорины образуют каналы для быстрого движения молекул воды через плаз- Питер Эгр Лоязлизюгил зй)три изс Гки Лоиззктззия и )ьиияя Зиизйории Ирошсизсиос вещество .(Йриияцясиосгь) 1!Зщлыййц кскзя ысмбрщщ Плз.мигощегьаи мсыбрзйз )(Рус)т)лик ;)ри ! Роциэ ы. ЙОЙки, Гкть)гс, л)лит))ийй Гостдоз, ькыс Гтизз Л()Р-0 М)Р 1 Ряща (тй).ЙГЙЯ) Болз (иьюокзя ) Лникзз)щзя )щз:)ь)згиис! Кзя ь)с)кгрзиз. Гяит(м)клсйэ'Й)ьк' м)зйктлы 15 ыозкй(хщь))зя ЙГ)ж)ыз! Й'ЙГьзя ьк )и )Р ) и ) 1№чкй, Гтыязыиосяинк Йргйоки Болз(зысикзя) 11О )кй, ьожй, л! Гюю, с)ззз.
ГО)кт)и! юии)и! ЛГ ) 15-."! Богщ (щ коющ), глйцерии (зысокзя), ыо'гсйййз (Йзн!'Й)юмзя) Вота (зысокзя) риыйлз гсрзгц Йяя Йлз.) ыа ) к Йо. Кзя мсье)рзкз ЛЙЙ)и)иищя Й.нымзт)Й)сгьзя ы! Ьй)р;ию 11))ГЙ, иыцщь), Йг) )кк. лсгкщэ жслт зж. тоик)щ кйи)кя Били(зыгикзя) Сзйоццыс жслг.)ы, слсзныс ькьл!.зы, ЙОТОЙЬК )Ю:ЛЙ Ы„К ! ЮЙЛ РОГОЗ)ЮЗ )Г! )К Бойки ЛЕ,; Биит1)й)сей о щыс зелик) лы А()Р-0 Л(ЙР-Т Плззызти к юищ ысыбр:щз ЖЙ)яйыя тхзиь, Йочю). Гсысщщкй Пж)зьй! Й)гйя кги! ЙГьюрзнз, зйугркклсти мыс зслйкулы Бсисиикки, ю)им), )к*и Йь.
ЙО)оми)ГОГОЙ)щя ж)и)иэз. ТОЮ ЗЯ К Т)ЬТС ГЗЯ )ГИЙ)Ю! П.тззыз) Й и'скзй ысийрзй.! 1Олс)ю! юнщщ, 5)с)1)ГГ)цй) ы, ЫО и, !ты)и ицю! Визг!! (щюязя). !. Йц! Рщ (зысиьзя). ыо и яйиз (Г) й.окзй). ЗРССЙИТ-)ГГЙ! Вицз (щь)кзя). )Йицсрщ! ()Й Кокая), ыо к Йииз (щ,и окзя) Вцугрйклито )Йьк щ зккуль! 'Гг)ц)ГЗЯ ЮЙИКИ Источник: К1цй, (.5., Кохойо, Т)., о Айте, Р (2004) Ргощ зггцссцге (о Г)(зеазе: !))е ето1т(цй ейе о(зйиаропй ЫО1ойу. Агйг. Йьч! 5, 688. " Для аквайоринов, которые постоянно присутствуют в айнказьпой или базолатеральной мембранах, отмечена локализация в одной из зтнх мембран для содержащихся в обеих мемб- ранах указана локализации я Йлазматичсской мембране. '* А()Р-8 может, кроме того, пропускать ьючевнну. матическую мембрану (в табл.
11-5 приведено несколько примеров). У млекопитающих обнаружено 11 аквапоринов, причем каждый из них имеет специфическую локализацию и выполняет особую роль (табл. 11-5). Эритроциты, которые при поступлении крови через мозговой слой почек быстро набухают или сжимаются в ответ на резкие изменения в осмоляльности окружающей клетку среды, имеют высокое содержание аквапоринов в плазматической мембране (2 10з молекул АЯР-1 на клетку). Секреция воды зюокринными железами, в которых образуются пот, Вода (Йилкзя). зйиойь! (Х()з >('-! ) Во.)з (Йы сщащ).
)Гц)цс!))ги (иысокзя), МОКЙЙИЗ (З) КТ)КЗЯ). зрсайн-щю Бсиз'(яьюокзя) 113 Транспорт веществ через мембраны !57! ~ Электро- статнчес- р!опасное о Шс~;.к.ру кос оттал- кивание Ч 1к л оною кою Пт Внутри Рис. М-46. Аквапорин. Этот белок — тет)амер, состоящий из четырех идентнчньш мономероз, каждый из которых образует трансмембранную пору. а) Мономер аквапорина шпината ЯоР1Р2;1 (нсточник РВВ Ю 2ВЬР), вид из плоскости иембраны. Спирали образуют центральную пору, а два коротких спиральных сегмента (зеленые) взаимодействуют с последовательностями Азп-Рте-А1а (ЯРА), которые формируют часть водного канала и обнаружены во всех аквапоринах. 6) На схеме аквапорнна 1 быка (нсючнкк РВВ П) ь)4Н) видно, что пора (коричневая; заполнена молекулами воды, которые показаны красно-белыми шариками) сужается у остатка НЬ1ю до диаметра 2Я А (примерно равен размеру молекулы води), препятствуя прохождению молекул крупнее воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
