Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Почти у всех позвоночных переносчиком Оз является внутриклеточный НЬ с молекулярной массой 66 000 н ферропротопорфнрипом П! в качестве простстической группы. У беспозвоночных известно большое число различных переносчиков. Переносчики Оз, растворенные в циркулирующей плазме, всегда имеют высокую молекулврную массу (от 400 000 до 6 700 000). К нх числу относятся крупные гемоглобины, часто называемые эрпгрокруориппли, которые находятся в крови многих многошетинковых и малошетинковых кольчатых червей и различных мотшасков.
Структуры некоторых из этих гигантских молекул детально изучены. Например, эрнтрокруорин иэ лимнодрила (Мпгпгх(г!!пз) (М 3000000) состоит иэ 108 субьединиц (М 28000), каждая из которых имеет один гем. Молекула представляет собой правильный цилиндр с размерами 220 на 160 А; этот цилиндр в свою очерель состоит из шести цилиндров меньшего размера, ориентированных вокруг оси большого цилиндра. В полностью упакованной молекуле можно выделить три слоя, каждый из которых содержит по 36 белковых субъединиц. Поскольку обнаружены четыре разные )Ч-концевые аминокислоты, полагают, что субьедипицы представлены четырьмя раэличнымн полипептидными ценимы. В крови некоторых кольчатых червей, например бр!гойггарйы. имеются зеленые пигменты, хлодокруорипы (М 3400000), порфирии которых отличается от протопорфирина тем, что 2-винильная группа заменена на формильную группу.
Когда рассматриваемые переносчики находятся в целомическгй жидкости, а нс в организованной системе циркуляции, они выполняют функцию запасания, а ве переноса Оз. Это следует из характерных дли них низких величин для рпз! например, для НЬ Азсагы рнз является величиной порядка 0,002 мм рт ст. В некоторых случаях, например у многошетннкового червя Евро(упгп, несмотря на полимерную природу переносчика, коэффициент Хилла и равен 1; напротив, у полигемоглобина близкородсгвенного червя Агешсо!а (пескожил) п=б, это наивысший из известных козффипиентов. Подобно НЬ, все эритрокруорины и хлорокруорииы связывавзт одну молекулу Оз на гем. ж.
ГИХОГлОБин и химия дыхАния Е Е ь 4 Б' э" гх о хо 40 60 рсоа мм р~ сю" Рис. 31.15. Величина эффекта Бора в крови различных видов; зависимосгь между Рсо иРИэг, (т. е. паРциальным Давлением Оь необхоДимым Дла поДДеРжаннн 50%-ного насыщения) кислородпереносящего белка, Крутой положительный наклон указывает на значительный эффект Бора, горизонтальное положение линии указывает на отсутствие эффекта Бора, а отрицательный наклон указывает на отрицательный эффект Бора. 7 — кальмар; 2 — морской петух; 3 — скумбрия; 4 — морской лев; б — гусь; 6 — собака; 7 — человек; 8 — черепаха; Р— карп; 10 — г1гес)йз (эхиуровый червь); 1! — морские черви; 12 — брюхоногий моллюск Визрсои, морской.
(Р(огй!и М., В!осЬеш1сэ! Бчо!и!юп, ггсздсш!с Ргезэ, 1ос., Бетт Уог(г, 1949.] В плазме крови многих моллюсков н членистоногих находятся гемоцлавииы— синие медьсодержащие пигменты, не имеющие гена; они имеют молекулярные массы в пределах от 0,5.10э до 10г н являются полимерами, состоящими из значительно меньших моггомериых единиц. Гсмоцианин кальмара является декамером (А( 3,75 10э); прв разбавления или при высокой концентрации соли он диссоцнирует сначала на 5 димеров н затем на 10 мовомеров. Каждый мономер содержит двз атома Сп'; как мономер, так и полимер связывают одну молекулу Оэ на дэа атома Спг.
Имеются предварительные данные, согласно которым при связывании и освобождении Оз имеет место окисление и восстановление меди. У гемоцианивоа некоторых видов резко выражен эффект Бора, а значение п больше 2. Ввутриклеточные белки, переносящие кислород, имеют относительно небольшую молекулярную массу, в пределах от 17500 до 120 000; наиболее распростра. пенным является НЬ.
Гехьэрэгрин находится в крови всех морских червей (3(рип- ~з х й о х х х о и а хв х ох х л л л л х х ЖД Р л х $ л Х ос с сои с с~ о МЗ 1О ИЪ Ю сО сО Фв с~ р се С> СР Г С~ 1 х д оО .4И хек кхх о Ь Ю о М И ~~' л л Р3 у ф Х Р х к, х х х Ф м И л Й о ° . И Ю х Зо хй, ххх х ц х ~:ЙЬ ~з 1ах.л ю хк к ~ох х Ю, о л О о х О, $ х б1 ю И Ю о и и З х О~ х х х х Р И ~~; ~идкля средь оиглнизмА $ Ье х х 1 $'и В'Х х х ою ощ Йх- ~-; — Х хк Ю к л х х Ф о л $ х х О х й х 1265 зь гпмоглопин и химия дыхания си!из), небольшого числа многошетинковых червей (Ро!радаев) и у одной формы брахиопод (Е!пли!а). Наиболее детально изученный гемзритрии из морских червей имеет молекулярную массу 105000 и содержит 16 атомов Рея+.
Он может быть дезагрегнрован сукцннилированием или обработкой Ы-этилмалеимидом; при этом образуется восемь, по-видимому, идентичных субъединиц. каждая из которых содержит два атома железа. Высказано предположение, что часть их связана с сульфгидрильиымн труппами; после обработки гидросульфитом натрия в спектре ЭПР обнаруживается сигнал д 1,94, характерный для многих белков„ содержащих железо и являющихся переносчиками электронов (равд. 13.6).
Гемэритрин связывает одну молекулу Оз на пару атомов желева; возможно, что атомы железа функционируют при связывании Оэ кооперативно подобно тому, как это происходит в механизме, предложенном для гемоциавина. Йебольшое число позвоночных, рыбы семейства Сйаепгсй!ЬУЫае (бслокровные рыбы), не имеют дыхательного пигмента. Эти пойкилотермиые животные живут в Антарктических водах при температурах от — 2 до 2'С, и их замедленный метаболизм обеспечивается тем количеством Оз, которое переноситсн при этой низкой температуре в растворением состоянии. Специфическая приспособленность различных переносчиков О, к выполнению фупкции в тех организмах, в которых они находятся, лучше всего иллюстрируется двуми их характеристикамнг 1) степенью выраженностн у пих эффекта Бора и 2) степенью их насыщения Оэ в артериальной крови.
Кривые диссоциацин кислорода разных переносчиков Оэ значительно различаются по степени влияния изменения рсо . Это видно на рис. 31.15 У животных, подобных морским костистым рыбам (Те!еоз!з), ведущим активную жизнь в океанских водах, хорошо насыщенных кислородом, но почти не содержащих СОз, эффект Бора выражен особенно сильно. Он менее выражен у животных, которые живут в пресной воде или на воздухе, а у тех видов, которые живут в среде, бедной Оэ и богатой СОз, эффект Бора может вообще либо отсутствовать, либо даже действовать в противоположном направлении. Каждый дыхательный пигмент безусловно должен насыщаться кислородом в условиях, характерных для артериальной крови животного, у корого он функционирует.
Действительно, ро, в крови разных животных находятся в широких пределах — от 30 до !!5 мм рт. стц не известно, однако, случая, когда кнслородпереносяшлй белок в артериальной крови не был бы насыщен кислородом по крайней мере на 90зй В табл. 31.7 приведены характерисгякн некоторых упомянутых вы|не дыхательных кигментоз. Поразительно, что НЬ, подобный гемоглобину зритроцнтов млекопитающих„ был обнаружен в клетках растительного происхождения, а именно у нескольких штаммов грибов и некоторых простейших (Рго1охоа). Особый интерес представляет НЬ. находящийся в клубеньках, образуемых аэотфиксирующнми бактериями (!!Ь!гоЬ~игл) на корнях бобовых (Ьейцшшозае). Этот пигмент является продуктом симбиоза, поскольку его не образуют ни чистая культура )!й!яоЫит, нн корни растения в отсутствие квубеньков.
Возможная роль этого пигмента обсуждаетсп в равд. !3.5.3. ЛИТЕРАТУРА Книги Лп!отп! Е., Вгипог! М., Нешоп!оЫп апд Муод!аЫп апб ТЬшг йеас(!опз м(1Ь 1лаапбз, ш Ргап11ега о( В!о)ойу, чо!. 21, Е!зечег-Ног(Ь Но!1апб, !пс., Ыечг Уогй, 1971. Эапепрог! Н. йг., ТЬе АВС о! АсЫ-Вазе СЬеш(з!гу: ТЬе Е1егпепЫ о! РЬуз!о1оя!са1 В!ооб-Оаа СЬешЫ(гу 1ог Меб!са( 5(пбец(з апд РЬушс!апа, 6(Ь ед., ТЬе 1!п(- чегзйу о( СЫсако Ргеаз, СЫсайо, 1974. Еейгпапл Н., Нип(зпаи )1. б..
Мап'з Наегпой~оЫпь, Е!зеч!ег-ИоНЬ НоВапб, 1пс.„ Ыеш Уогй, 1974. 8 — 1503 Глава 32 МЕТАБОЛИЗМ ЭРИТРОЦИТОВ И ЖЕЛЕЗА Состав и метаболизм лейкоцитов Эритроциты выполняют свою главную функцию — транспорт кислорода и СОз 1гл. 31) — благодаря тому, что содержат 34тз раствор НЬ. Зрелый эритроцнт млекопитающих не содержит ядра н обладает сравнительно низким дыхательным метаболизмом; он является одной из немногих важнейших клеток тела, продолжительность жизни которых известна.
32.1. Жизнь красной кровяной клетки (жизненный цикл зритроцнта) 32Л Л. Эритропозз Эритропоэз является совокупностью процессов клеточной дифференцировки, пролиферации н созревания, в результате которых образуются функционально зрелые, участвующие в циркуляции эритроциты.
Во взрослом организме эритроциты образуются в костном мозге нз мультипотентных стволовых клеток, часть которых, пройдя стадию дифференцировки и клеточного деления, как показано на рнс. 32.1, образует несколько морфологически различных типов клеток, еще не завершивших стадии созревания. Этн клетки поступают в кровь; их называют ретикрлоцитими, поскольку они содержат заметные остатки белоксинтезирующей системы, которая исчезает в полностью зрелых клетках.
Скорость эритропоэза регулируется гормоном эритропоэтином, который стимулирует некоторые этапы клеточной пролпферацни предшественников эритроцитов, образовавшихся из стволовых клеток. Предполагается, что эрнтропоэтин синтезируется в почках, хотя абсолютная зависимость эритропоэза от наличия интактных почек не установлена. Есть основание предполагать, что эрятропо- 1ч. жидкля сРедА опглинзмл !2ба Костяный мам Прониферацня Рис. 32.! Схематическое изображение развития эритроцита. Кроветворные сгволовыс клетки (слева) костного мозга дают начало предшественникам зрптроцита, называемым прозрнтроблзстамк Эти клетки делятся и дифференцнруются, образуя морфологически идентифицируемые эратробласты, базафильные, полнхроматические и ортохроматические эратробласты (нормобласты). Нормальное содержание гемоглобина достигается в основном при формировании ортохроматического эритробласта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
