Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Гндроксильные ионы как ионы, способные к диффузии, должны распределяться между эритроцитами и плазмой также в соответствии с равновесием Гиббса — Доннана, в то же время произведение [ОН ]. [Н+1 должно быть одинаковым в обоих растворах. [Н+! !Он-1 = [На]„[ОН 1» Поэтому [ОН ! [Н+] !ОН ]и !Н+]а ЗЬ ГНМОГЛОБИН И ХИМИЯ ДЫХАНИЯ ткани ° Плазма Э Ригпроциты со 2 епиз а вийе са со, и,о е кар ангиараэ н со + 4[.
нсо,-+ н СО2ЩД И ф СО, ° с~ ирэне НСОэ 'и рви йв ° ппеэие эра эупьиаие ° Вуаерипгп Сейеяэиа геипппабнна СОе,иранепареи Руеиий арии Ик~паии Э в исоа гй й и*+ —: екэ ° ° $ а н У/ НО=С 1ЧН аэвв+ННСОО ~СН ° НЬО2 НЬ Ф аг Ф но Рис. 31.12. Схематическое изобрахваппи прОЦЕССОВ, ПРоиеходяпцв при перехода Сое из тканей в эритроциты. Имидазольиаи группа гистидиаа показана как фуикциональио активная часть молекулы гемоглобина. [17аоепрогт Н. 1Р., Тьс АВС о1 Асш-Вазе СьспР121гу, р. Зб, 61Ь еб., \Зп[тсга[1у от Сй[сано Ргеза, Сьбсаио, 1974.1 Поскольку г меньше 1, [Н+1 в эритроцитах больше, чем [Н+1 в плазме, следовательно, рН внутри эритроцита ниже, чем в окру- жающей плазме.
Озокислотнай сдвиг форлг СО2 ([зо[1уй[г[с БЬ[[1). Имея в виду рассмотренные выше факторы, можно с помощью рис. 31.12 проанализировать процессы, которые происходят при транспорте СО2 от тканей до альвеолярного воздуха. Когда артериальная кровь попадает в капилляры тканей, оксигенирование гемоглобина составляет примерно йбо[,. Вследствие увеличения парциального давления СО2 и уменьшения парциального давления 02 НЬО2 диссоциирует; 02 диффундирует в интерстициальную жидкость, а СО2 диффунднрует в эритроциты.
Небольшая часть С02 немедленно связывается в форме карбаминогемоглобина. Однако остается еще 7 — ШОЗ гъ'. жидкая сридА ОРГАннзмА 1250 Таблица И.б Распределение СОз в артериааьиой и венозиоа крови ! АРЗЕРИЛЬНЕН Венсенне Резномь кровь. ммоль кровь. ммоль ммоль 1 мл 21,53 23,2! 1,63 37,4 Общее количество Ссч в 1 л крови Общее количество СОз в плазме (600 мл) нз 1 л крови в форме растворенного СОз в форме бикарбонатных ионов Общее количество СОз в 400 мл нритропнтов в форме растворенного СОв в форме бнкарбонатнмх ионов в форме карбамнно-СОз 16,99 1,Г5 23,5 0,30 0,09 2,0 16 19 0 сб 21 5 15,94 0,7! 15.23 5.59 0,34 4.28 0,97 6,22 0,63 14,0 0.39 О,!'5 1,1 4,41 О.! 3 2.9 1,42 0,45 10,0 большой избыток СОт, который должен быть уловлен другим способом.
Под действием карбоангидразы этот СОт быстро гидратнруется до НтСОз, которая затем диссоциирует. Далее вступают в действие два противоположных процесса: 1) НтСОз способствует снижению рН внутри эритроцита, однако 2) превращение НЬОт в НЬ приводит к кажущемуся изменению рК от 6,2 до 6,6, которое в свою очередь должно приводить к увеличению рН внутри эритроцита. В итоге протоны, образующиеся при диссоциации НтСОз, акцептируются группами НЬ, участвующими в эффекте Бора. Суммарным результатом этих двух процессов будет поддержание рН практически постоянным и удерживание внутри эрптроцнтов ионов Кь, ранее нейтрализованных НЬО„а теперь нейтрализуемых образовавшимися ионами НСО.. В результате большая часть СОН которая дпффундировала из тканей в эритроциты, переходят из капилляров в вены в виде НСОз, находящихся в эритроцитах.
Этот ряд превращений называют изокислотиыл! сдвигам (форм СОт). Изокислотный сдвиг сопровождается образованием около 0,6 мзкв. бикарбоната на каждый мнллнмоль Ог, диссоциирующего от НЬОз. Из данных, приведенных в табл. 31.6, следует, что в количественном отношении нзокислотный сдвиг, в основе которого лежит различие кислотных свойств НЬОт и НЬ, хорошо соответствует физиологической задаче — удалению СОт. Хлоридмвц) сдвиг. Благодаря изокислотиому сдвигу отношение [НСОз)з1[НСОч)„изменяется за счет повышения [НСОз1 в эритроцитах. Отношение [НСОз)„/[С)-)в более не сохраняется равным отношению [11СОз) /[С! ]„.
Тенденция 11СОз покидать клетки увеличивается, а вышедшие ионы НСОз замещаются на С1- из плазмы до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесие (рис. 31.12). Итоговым результатом этого процесса является то, аь гпмогловин и химия дыххния 1251 что значительная доля обшего количества СОь которая в крови капилляров попадает в эритроциты (где гидратируется, а затем диссоцнирует), теперь оказывается в виде НСОА в венозной плазме. Заметьте также, что хотя превращение НЬОБ в НЬ и последующее буферное действие этого превращения не влияют на осмотическое давление, обусловленное гемоглобином клеток, поскольку количество гемоглобина не меняется, суммарный эффект изокислотного сдвига и хлоридного сдвига приводит к увеличению обшего количества анионов и благодаря этому к увеличению эффективного осмотического давления в клетках.
Вследствие этого вода перераспределяется между клетками и плазмой, и относительный объем, занимаемый эритроцитами (гематокрит) в венозной крови, заметно становится выше, чем в артериальной крови, увеличиваясь с 45 до 48 или до 49 об.%. В табл. 31.5 приведены данные о распределении СОН переносимого 1 л крови из тканей к легким, у человека, находящегося в состоянии покоя; видно, что около 607о обшего количества СО, транспортируется в виде НСОА плазмы и около 32% транспортируется в виде карбамино-СОХ и НСОБ эритроцитов. Следовательно, НЬ прямо или косвенно обеспечивает возможность транспорта более чем 90БЬ общего количества СОИ переносимого кровью.
Когда вепозная кровь попадает в капилляры легких. рассмотренная выше последовательность процессов меняется на обратную. Более низкое давление рсо, в альвеолах создает градиент концентрации СОь благоприятйый для перехода СОА из эритроцитов через плазму в альвеолярное пространство. Одновременно Ох переходит из альвеол в эритроциты; в условиях уменьшенного рсо, и возросшего ро, НЬ оксигеннруется, НСО, плазмы поступает в эритроциты и взаимодействует с протонами, освобождаюшнмнся при диссоциации вновь образовавшегося НЬОБ. Карбоангидраза катализнрует дегидратацию 11БСО,; образующийся из НСОБ плазмы СОх может теперь днффундировать из эритроцитов через плазму в альвеолярное пространство.
Если бы карбоангидраза отсутствовала, то дегидратацня 11БСОБ происходила бы со скоростью в 1О раз меньше той, которая необходима в условиях кратковременного пребывания эритроцитов в капиллярах альвеол. Вследствие уменьшения парциальиого давления СО2 и преврашения НЬ в НЬОБ освобождается также СОН находящийся в виде карбампно- СОМ Суммарным результатом рассмотренных выше процессов является транспорт кислорода из легких к тканям в количестве, достаточном для удовлетворения метаболических потребностей, и поступление в легкие СОь образовавшегося н процессах метаболизма, без сдвига кислотно-шелочного равновесия во внеклеточной жидкости н в эритроцитах. Итак, обратимая реакция НЬОБ ЬН+ ННЬ++Оз и конформационные изменения, которые претерпевает НЬ при присоединении Рк жидкАя сРвдА ОРРАнизмА и освобождении Оь имеют фундаментальное значение для физио.
логии дыхания. Когда непознан кровь попадает в легкие, реакция направлена влево, НЬ оксигенируется, поскольку в легких ро, возрастает, а рсо, и, следовательно, 1Н+1 уменьшаются. В капиллярах тканей (кроме легких) увеличение рсо, и, следовательно„возросшая [Н+1 одновременно с понижением ро, благоприятны для протекания реакции вправо. Поведение НЬ является ярким примером адаптации химической структуры для выполнения определенных физиологических функций. 31.6.1.
Эмбриональное дыхание Для эффективного транспорта Оз парциальное давление, прн котором происходит полное насыщение Оз крови плода, должно находиться в области того парциального давления, которое характерно для ро, материнской крови в плаценте. Именно такие соотношения имеют место в действительности. Эритроциты плода содержат фетальный НЬ, НЬР.=а,"у," (равд. 31.2.4.1). Кривая диссоциации Оз фетального гемоглобина эритроцитов эмбриона при любом значении парциального давления СОз и Ор расположена выше и левее кривой диссоциации гемоглобина эритроцитов взрослого, представленной на рис, 31.6. Так, при парциальном давлении Оз 30 мм рт.
ст., 37'С и рН 6,8 материнская кровь насыщена кислородом на 33%, в то время как кровь плода — на 58%. Повышенное сродство крови плода к Оз не является следствием разлячий сродства НЬА н НЬР к О„ поскольку кривые диссоцпации изолированных НЬГОЗ и НЬАОЗ существенно не отличаются.
Повышенное сродство крови плода к 02 является результатом менее эффективного связывания ОРЙ, поскольку на ПРО-связывающем участке НЬР (рис. 31.9) незаряженный Бегу143 заменяет Н1эр143. Поэтому НЬР и НЬА при концентрации ПРО, характерной для эритроцитов, обеспечивают транспорт Оз от матери к плоду. Присутствие фетального гемоглобина легко выявить, добавляя щелочь к пробе крови; НЬ крови взрослого быстро превращается в коричневый гематин, в то время как НЬ крови плода остается ярко-красным значительный период времени. Структурные основы этого различия в свойствах не ясны.
После рождения ребенка фетальный НЬ обычно начинает исчезать из,крови и через 4 — 6 месяцев (рис. 31.4) уже не обнаруживается, за исключением случаев, когда наблюдаются некоторые формы анемий (гл. 32). 31.6.2. Миоглобин Как указано выше, миоглобин обратимо связывает О~ в мышцах. Он, однако, не проянляет эффекта Бора; кривая диссоциации Оз у миоглобина является прямоугольной гиперболой (рис. 31.5), 12Ы м. гнмогловин и химия дыхАния расположенной значительно выше и левее кривой диссоциации НЬ. Прн ро, в венозной крови, равном 40 мм рт.
ст., прн котором НЬ насыщен на 66~~Ь, миоглобии насыщен на 94е~. При давлении Ом равном только 1О мм рт. ст., НЬ насыщен на 10$, в то время как миоглобин — на 807о. В связи с этим следует отметить, что цитохромоксидаза функционирует с максимальной скоростью в среде с ро,4 — 5 мм рт. ст. Таким образом, относительное сродство трех рассматриваемых белков к Оз характеризуется рядом цитохромоксидаза)миоглобин~НЬ. Следовательно, миоглобин может акцептировать Оз от НЬОм сохранять его в мышечной клетке и обеспечивать им цитохромоксидазу, когда поступление Оз оказывается ограниченным. В процессе сокращения, когда потребность в Оз максимальна и внутриклеточное давление ро,падает, Оз диссоцнирует из комплекса с миоглобином и оказывается доступным для окислнтельных процессов. У человека большое количество миоглобина имеется только в сердечной мышце.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
