Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Один из таких переходов— разделение цепей при подготовке к репликации и транскрипции. Вот почему суперспирализация ДНК весьма выгодна в биологических системах. Ферменты, катализирующие топологические изменения молекулы ДНК, получили название топоизомераз. Наиболее изучена из них — бактериальиая гираза, инициирующая образование отрицательных супервитков. Генетическая информация, закодированная в последовательности нуклеотидов, служит двум целям.
Во-первых, она необходима для синтеза белковых молекул, во-вторых, обеспечивает передачу самой себя в ряду клеточных поколений и поколений организмов. Обе функции основаны на том, что молекула ДНК служит матрнцей; в первом случае для транскрипции †перекодирован информации в структуру молекул РНК и во втором для ренликации — копирования информации в дочерних молекулах ДНК. Комплементарность цепей двойной спирали Уотсона и Крика предполагает полуконсервативиый способ реялииации ДНК. Это означает, что цепи расходятся и каждая служит матрицей для синтеза новой комплементарной последовательности (рис.
37.4). Две образовавшиеся двухспиральные молекулы ДНК, каждая из которых состоит из одной родительской и одной вновь синтезированной комплементарной цепи, распределяются между двумя дочерними клетками (рис. 37.5). Таким образом, каждая из дочерних клеток получает информацию, идентичную той, которой обладала родительская клетка.
В каждой из двух дочерних клеток сохраняется одна цепь от исходной родительской ДНК. Полуконсервативный механизм репликации у бактерии ЕгсЬег(с$на соГ) был однозначно продемонстрирован в классическом эксперименте Мезелсона и Сталя с применением тяжелого изотопа азота в сочетании с равновесным центрифугированием. Родитепьскея цепь Родитепьсквя цепь )стерви цепь) !стерся цепь) Родитеп це цепь !стврея цвяь) цепь цепь !стерви цепь) Ряе. 37.4. Двухцепочечная структура ДНК. Каждая нз двух цепей родительской молекулы ДНК используется в качестве матрицы для синтеза новых комплементарных цепей. (Ргогп 3.
ГЗ. %а)яоп. Мо)еец)аг Ъ!о!оду оГ )Ье Оепе Зп1 ед. Соруг)яЪ! 1976, 1970, 19б5 Ъу %.А. Веп)агп)п, 1пс., Меп1о РагЕ, Са))Г.) родительские молекулы Первое поколвнив дочерних молекул в р Полуконсераатианал рвпликаоил Консвраатианал реппикаиия Рис. 37.5. Ожидаемое распределение цепей ДНК прн полуконсерватнвной и консервативной репликациях. На рисунке родительские цепи — черные, а новые цепи --светлые. (Кег)гамп апг) гергог)исег), туй)г реггп)яйоп )гога ) е)гп)пйег А. )..
В)оспепнЫгу 2пг). ег)., 'ууог)п, )975.) Химическ»и природ» РНК Рибонуклеиновая кислота представляет собой сополимер пуриновых н пиримидиновых рнбонуклеотидов, соединенных друг с другом, как и в ДНК, 3'— ДНК Е. сой и ДНК человека химически идентичны, хотя, конечно, последовательности нуклеотидов в них отличаются н, кроме того, клетка человека содержит примерно в 1000 раз больше ДНК, чем бактериальная. Оказалось, что химический механизм репликации ДНК вЂ” один и тот же у прокариот, таких, как Е.
сой, и эукариот, включая человека, несмотря на то что ферменты, вовлеченные в эти процессы, в клетках прокариот и эукарнот различаются. Есть все основания считать, что данные, полученные при изучении химии нуклеиновых кислот прокариотнческих организмов, приложимы и к эукариотическим системам. Действительно, результаты экспериментов с клетками млекопитаюших, аналогичных опытам Мезелсона и Сталя, оказались сопоставимыми с данными, полученными ранее на Е. соЕ РНК 5'-фосфоднэфирными мостиками (рис.
37.б). Хотя эти два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, по ряду признаков они отличаются друг от друга. 1. У РНК углеводным остатком, к которому присоединены пуриновые или пиримидииовые основания и фосфятные группы, является рибоза, а не 2'- дезоксирибоза (как у ДНК). 2. Пиримидииовые компоненты РНК отличаются от таковых у ДНК. В состав РНК, как и в состав ДНК, входят нуклеотиды аденина, гуанина и цито- зина. В то же время РНК (за исключением некоторых специальных случаев, на которых мы остановимся ниже) не содержит тимина, его место в молекуле РНК занимает урацнл. 3. РНК вЂ” одиопеиочечиая молекула (в отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру), однако при наличии в цепи РНК участков с комплементарной последовательностью (противоположной полярности) единичная цепь РНК способна сворачиваться с образованием так называемых «шпилек», структур, имеющих двухспиральные характеристики (рис.
37.7). Структура и функция нуклеиновых кислот мн мн, мн, мн, мн о о о о о Рис. 37.б. Фрагмент молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), в котором пуриновые и пиримидиновые основания— аденин (А), урацил (0), цитозин (С) и гуанин (О) — удерживаются фосфодизфирным остовом, соединяющим рибозильные остатки, связанные )Ч-гликозидной связью с соответствующими нуклеиновыми основаниями. Обратите внимание: цепь РНК обладает определенной направленностью, на которую указывают 5'- и 3'-концевые фосфатные остатки. пью ДНК.
Последовательность РНК (за исключе- нием замены Т на ()) идентична последовательности некодирующей цепи гена (рис. 37.8). Биологические функции РНК 4. Так как молекула РНК представляет собой одиночную цепь, комплементарную только одной из цепей ДНК, содержание в ней гуаиииа ие обязательно равно содержанию цитозииа, а содержание аденина не обязательно равно содержанию урацила.
5. РНК может быть гидролизоваиа щелочью до 2', 3'-циклических диэфиров мононуклеотидов; в роли промежуточного продукта гидролиза выступает 2', 3', 5'-тризфир, который не образуется при щелочном гидролизе ДНК из-за отсутствия у последней 2'- гидроксильных групп; щелочная лабильность РНК (сравнительно с ДНК) является полезным свойством как для диагностических, так и для аналитических целей. Информация, содержащаяся в одноцепочечной РНК, реализуется в виде определенной последовательности пуриновых и пиримидцновых оснований (т.е. в первичной структуре) полимерной цепи.
Эга последовательность комплементарна кодирующей цепи гена, с которой «счнтывается» РНК. Вследствие комплементарности молекула РНК способна специфически связываться (гибридизоваться) с кодирующей цепью, но не гибридизуется с некодирующей це- Известно несколько видов РНК. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называются матричными РНК (мРНК).
Другой вид цитоплазматической РНК вЂ” рябосомиая РНК (рРНК)— выполняет роль структурных компонентов рибосом (органелл, играющих важную роль в синтезе белка) Адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК) участвуют в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот в белках. Значительная часть РНК вЂ” первичных транскриптов, образующихся в эукариотических клетках, включая и клетки млекопитающих,— подвергается деградации в ядре и не играет какой-либо структурной или информационной роли в цитоплазме. В ку- бО Глава 37 шем обеспечивает экспрессию генов вируса, а также наработку новых копий вирусных РНК-геномов.
Структурная организация РНК С вЂ” 6 С вЂ” 6 а-С А — О А — О А — О Стебель о а с с а — с Π— А Π— А о с оС— б— Во всех эукариотических и прокариотическнх организмах существуют три основных класса молекул РНК: информационная (матричная или мессенджер) РНК (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК).
Представители этих классов отличаются друг от друга размерами, функциями и стабильностью. Информационная (мРНК) — наиболее гетерогенный в отношении размеров н стабильности класс. Все представители этого класса служат переносчиками информации от гена к белок-синтезирующей системе клетки. Они выполняют роль матриц для синтезируемого полипептида, т.е. определяют аминокислотную последовательность белка (рис.
37.9). Информационные РНК, особенно эукариотические, обладают некоторыми уникальными структурными особенностями. 5'-Конец мРНК «кэпирован» 7- метилгуанозинтрифосфатом, присоединенным к 5'- гидроксилу соседнего 2'-О-метилрибонуклеозида через остаток трифосфата (рис. 37.10). Молекулы мРНК часто содержат внутренние остатки бметиладенина и 2'-О-метнлированные рибонуклеотиды. Хотя смысл «кэпирования» до конца еше не выяснен, можно предположить, что образующаяся структура 5'-конца мРНК используется для специфического узнавания в системе трансляции. Синтез белка начинается на 5"-(кэпированном) конце мРНК.
Другой конец большинства молекул мРНК (3'-конец) содержит полиаденилатную цепочку из 20 †2 нуклеотидов. Специфические функции этого 3'- ро!у(А)-«хвоста» окончательно не установлены. Можно предполагать, что данная структура отвечает за поддержание внутриклеточной стабильности мРНК.
Некоторые мРНК, включая гистоновые мРНК, не содержат ро1у (А). Наличие ро1у (А) в структуре мРНК используется для отделения мРНК от других видов РНК посредством фракционирования тотальной РНК на колонках с ойяо (т)„иммобилизованным на твердом носителе типа целлюлозы. Связывание мРНК с колонкой происходит за счет комплементарных взаимодействий ро!у (А)-«хвоста» с иммобилизованным ойдо (Т). Рис. 37.7. Вторичная структура молекулы РНК типа «петли со стеблем» («шпнлька»), возникающая вследствие внутри- молекулярного образования водородных связей между комплементарными парами нуклеиновых оснований. льтивируемых клетках человека обнаружен класс малых ядерных РНК (мяРНК), которые непосредственно не участвуют в синтезе белка, но могут оказывать влияние на процессинг РНК и общую «архитектуру» клетки. Размеры этих относительно небольших молекул варьируют, последние содержат от 90 до 300 нуклеотидов (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
