Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 18
Текст из файла (страница 18)
37.3). РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений. Некоторые РНК-содержашие вирусы никогда не проходят стадию обратной транскрипции РНК в ДНК. Однако для большинства известных вирусов животных, таких, как ретровирусы, характерна обратная транскрипция их РНК-генома, направляемая РНК- зависимой ДНК-нплимеразпй (обратной транскриптазой) с образованием двухспиральной ДНК-копии. Во многих случаях образующийся двухспиральный ДНК-транскрипт встраивается в геном и в дальней- Цепи ДНК НеипяиРУюЩеЯ- б'-т 66 Д Д т т 6 т 6 Д 6 С 6 6 Д т Д Д С Д Д т т т С Д С Д С Д 6 6 Д Д Д С Д 6 С т Д т 6 А С С А т 6- 3' КОДИрУЮщан 3 "А СС Т ТА АС А С Т С 6 С С Т А Т Т 6 Т Т А Д А6 Т6 Т 6 Т С С Т Т Т 6 Т С 6 А Т А С Т 6 6 Т А С- б' б ДО О666Д6666АО ДДСД ДОО ОС ДС ДСА66ДДДСД6СЦАЦ6Д СС ДЦ6 3 рнк- треисирипт Ряе. 37.8.
Последовательность гена н его РНК-трвнскрнптв. Показаны кодирующая н некоднрующая цепи, н отмечена нх полярность. РНК-транскрнпт, имеющий полярность 5'- 3', комплементарен копирующей цепи <с полярностью 3'-+ 5') н идентичен по последовательности (за исключением замен Т на о) н полярности некоднрующей цепи ДНК. Структура и функция нуклеиновых кислот мРНК Синтез велла на матрице мРНН Молекула белке, синтез которой зааер3иен Ри Рис. 37.9. Экспрессия генетической информации ДНК в форме мРНК-транскрипта и последующая трансляция при участии рибосом с образованием специфической молекулы белка. ОН ОН 3 С вЂ” С /н н~ 0 н н~ С вЂ” С 0 0 н Н~С 3' ' ОН Рис.
37.16. Структура «кэпаа, находящегося на 5"-конце большинства эукариотических матричных РНК. 7-метилгуанозинтрифосфат присоединяется к 5'-концу мРНК. на котором обычно находится 2'-О-метилпуриновый нуклеотнд. нгС б' о 1 й.- 0 Р ~~О О ~Р СНт П о О о, сн П О Р О О Г Н 62 Глаеа 37 В клетках млекопитающих, включая клетки человека, зрелые молекулы мРНК, находящиеся в цито- плазме, не являются полной копией транскрибируемого участка гена. Образуюшийся в результате транскрипции полирибонуклеотид представляет собой предшественник цитоплазматической мРНК, перед выходом из ядра он подвергается специфическому процессингу.
Непроцесснрованные продукты транскрипции, обнаруживаемые в ядрах клеток млекопитающих, образуют четвертый класс молекул РНК. Такие ядерные РНК очень гетерогенны и достигают значительных размеров. Молекулы гетерогенных ядерных РНК (гяРНК) могут иметь молекулярную массу более 10', в то время как молекулярная масса мРНК обычно не превышает 2.10а. гяРНК подвергаются процессингу в ядре, и образующиеся зрелые мРНК поступают в цитоплазму, где служат матрицей для биосинтеза белка. Молекулы транспортных РНК (тРНК) обычно содержат около 75 нуклеотидов.
Молекулярная масса таких молекул составляет -25000. тРНК также формируются в результате специфического процес- синга соответствующих молекул-предшественников (см. гл. 39). Транспортные тРНК выполняют функцию посредников в ходе трансляции мРНК. В любой клетке присутствуют не менее 20 видов молекул тРНК.
Каждый вид (иногда несколько видов) тРНК соответствует одной из 20 аминокислот, необходимых для синтеза белка. Хотя каждая специфическая тРНК отличается от других нуклеотидной последовательностью, все они имеют и общие черты. Благодаря нескольим внутрицепочечным комплементарным участкам, все тРНК обладают вторичной структурой, получившей название «клеверный лист» (рис. 37.11).
Молекулы всех видов тРНК имеют четыре основных плеча. Акцепторное плечо состоит из «стебля» спаренных нуклеотидов и заканчивается последовательностью ССА (5' -+ 3'). Именно через 3'- гидроксильную группу аденозильного остатка происходит связывание с карбоксильной группой аминокислоты.
Остальные плечи тоже состоят из «стеблей», образованных комплементарными парами оснований, и петель из неспаренных оснований (рис. 37.7). Аптнкодоновое плечо узнает нуклеотидный триплет или кодон (см. гл. 40) в мРНК. Р-плечо названо так нз-за наличия в нем дигидроуридина, Тт!гС- плечо названо по последовательности Т- псевдоуридин-С. Дополнительное плечо представляет собой наиболее вариабельную структуру и служит основой классификации тРНК. тРНК класса 1 (75;4 от общего их числа) обладают дополнительным плечом длиной 3 — 5 пар оснований. Дополнительное плечо у тРНК-молекул класса 2 состоит из 13 — -21 пар оснований н часто включает неспаренную петлю.
Вторичная структура, определяемая системой П аа Мол. масса 25000 ! ° 80 нукпеотндов! печо урнн Ппечо антнкодона Рвс. 37 11. Структура молекулы амнноацнл-тРНК, к 3'- ССА-концу которой присоединена аминокислота (аа). Указаны внутримолекулярныс водородные связи н расположение антнкодонового, ТЧ'С- н дигидроурацвлового (0-) плеч. (Ггогп 1. О. Ътагаоп. Мо1сси!аг Ь!о(оку оГ гЬс Степе Згс1, сс!., СорупдЬ! 1976, 1970, 1965 Ьу %. А. Всп1аппп, !пс., Мсп- !о Райс Са!!1;! комплементарных взаимодействий нуклеотидных оснований соответствующих плеч, характерна для всех видов тРНК. Акцепторное плечо содержит семь пар оснований, ТуС-плечо — пять пар оснований, плечо Р— три (или четыре) пары оснований.
Молекулы тРНК весьма стабильны у прокариот и несколько менее стабильны у эукариот. Обратная ситуация характерна для мРНК, которая довольно нестабильна у прокариот, а у зукариотических организмов обладает значительной стабильностью. Рибосомная РНК. Рибосома — зто цитоплазматнческая нуклеопротеиновая структура, предназначенная для синтеза белка по мРНК-матрице. Рибосома обеспечивает специфический контакт мРНК и тРНК, в результате которого и происходит трансляция нуклеотидной последовательности, считанной с определенного гена, в аминокислотную последовательность соответствуюшего белка. В табл. 37.2 представлены компоненты рибосом млекопитающих, имеюших молекулярную массу 4,2.10 а и скорость седиментации 808 (единиц Сведберга). Рибосомы млекопитающих состоят из двух нуклеопротеиновых субъединиц — большой с моле- Стпруктура и функция нуклеиновых кислот 63 !'аблиив 37.2.
Компоненты рибосом млекопитающих" РНК-компоненты Молекулярная масса Белковые компоненты Компонент Число Молекулярная масса Размер Молекулярная масса Число основа- ний 7-10' 1.106 7.10з 35 000 45 000 1,6 10е 18Б 5Б 5,8Б 28Б 1,4.10е 2,8 Юе 35 50 1900 !20 160 4700 40Б-субъединица 60Б-субьединица л Субъединнцы рибосом класси4зицируют цо скорости седиментации в единицах Сведберга (408 и 608): в таблице указаны масса обеих субъсдиниц, число индивидуальных белков и их масса, для РНК-компонентов кажлой субъединицы приведены размер (единицы Сведберга), молекулярная масса и число оснований Число молекул на клетку Локализация Наименование Длина (число нуклеотидов) !.1Ое 5 10' 3 1О' НО' 2 10' 3.10' !65 188 216 139 118 106 Нуклеоплвзма (гяРНК) Нуклеоплазма Ядрышко Нуклеоплазма Нуклеоплвзма Перихроматиновые гранулы Ядро и цитоплвзма Ядро и цитоплазма Ядро и цитоплазма Ядро Ш ()2 ()3 114 1)5 1)б 3 Юз 5 1О' 1 1О' 2.
Ю' 91 — 95 280 290 300 4,5Б 7Б 7-2 7-3 ЛИТЕРАТУРА кулярной массой 2,8.10е (60Б), и малой, имеющей молекулярную массу 1,4 10 а (40$). 608-субъединица содержит 5$-рибосомную РНК (рРНК), 5,8Б-рРНК и 28Б-рРНК, а также более 50 различных полипептидов. Малая, 40Б-субъединица включает единственную 188-рРНК и около 30 полипептидных цепей. Все рибосомные РНК, за исклточением 5Б-РНК, имеют общего предшественника — 458-РНК, локализованную в ядрышке (см. гл. 40). У молекулы 5Б-РНК предшественник собственный.
В ядрышке происходит упаковка высокометилированных рибосомных РНК с рибосомными белками. В цитоплазме рибосомы достаточно устойчивы и способны осуществлять большое число циклов трансляции. Небольшие стабильные РНК. В эукариотических клетках обнаружено большое число дискретных, высококонсервативных, небольших и стабильных молекул РНК. Большинство РНК этого типа обнаруживаются в составе рибонуклеопротеинов и локализованы в ядре, цито плазме или одновременно в обоих компартментах, Размеры этих молекул варьируют от 90 до 300 нуклеотидов, содержание их— 100000 — 1000000 копий на клетку.
Малые ядерные нуклеопротенновые частицы (часто называемые впигрв — от англ. вша11 пцс1еаг пЬопис1е1с рагпс1ев), вероятно, играют существенную роль в регуляции экспрессии генов. Нуклеопротеиновые частицы типа 1.17, по-видимому, участвуют в формировании 3'-концов гистоновых мРНК. Часпщы 1.14 и ъ)6, вероятно, необходимы для полиаденилирования, а Ш вЂ” для удаления интронов и процессинга мРНК (см.
гл. 39). Табл. 37.3. суммирует некоторые характеристики небольших стабильных РНК, Таблица 37.3. Некоторые виды небольших стабильных РНК, обнаруженные в клетках млекопитающих 1?огней Х ег а(. Мо1еси!вг Сей Вю!ойу, Ыеп(!Вс Ашсг1сап Воо1св, 1986. Нипг Т. ОНА Ма(сев КХА Ма1сев Рго(е1п, Е!веч!сг, !983.
г.еи(п В. ъ)спев, 2пд ед., %!1еу, 1985. Исй А. ег а(. ТЬе сЬепив(гу апд Ью(ойу ойей-Ьвпдед У-1)ХА, Аппп. Кеу. ВюсЬсгп., 1984, 53, 847. тигпет Р. Соп(го(!1п8 го!св Гог впигрв, Ха(иге, 1985, 316, 105. И'а(вол Х х). ТЬе?ЭоиЫе Нейх, А(Ьепеиш, 1968. Иагвоп,1.Р., Сг(с)с ГН.С. М о1еси1аг в(гис(иге о1" псе!с вс1дв. Ха(иге, 1953, 171, 737. У(ете 6. И'. Тзуо 8гоирв оГ впзвП в(вЫе КХАв, Сс)1, 1981, 25, 296. Глава 38 Организация и репликация ДНК Дарил Греннер ВВЕДЕНИЕ ДНК прокариотических организмов взаимодействует с белками, участвуюшими в репликации и транскрипции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
