13 (1123227)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Лекция 13Первичные процессы фотосинтеза. Структурнаяорганизация и функционированиефотосинтетических мембран.Механизмы регуляции процессов фотосинтеза приоблучении организма светом различнойинтенсивности и спектрального состава.Фотосинтез в растительной клетке осуществляетсяспециализированными органеллами – хлоропластамиОрганизация ЭТЦ зеленых водорослей и высших растений.Участки регуляции.431D1D22Особенности работы ЭТЦ• При обычных условиях инсоляци иатмосферной концентрации CO2 скоростьпереноса электрона избыточна посравнению со скоростью энзиматическихреакций фиксации CO2.

Только высокаяскоординированность потоков электронапозволяет избежать избыточнойвосстановленности переносчиков в ЭТЦ.Принципы регуляции ЭТЦ• Сложное устройство ЭТЦ обеспечиваетдинамическую (гибкую) адаптацию кизменяющимся условиям освещенности.• Регуляторные реакции работают по принципуобратной связи. Отрицательная обратная связьпроявляется в регуляторных реакциях световыхстадий фотосинтеза (распределение световойэнергии между двумя фотосистемами,нефотохимическое тушение возбужденныхсостояний).1 участок регуляции – Фотосистема IIПеревосстановленность ФСIIприводит, в конечном итоге, кфотодеструкции белков.1O21O2.OH.OH1O2OH.Механизмы регуляции потокаэлектронов:1. нециклический потокрегулируется мобильнымиантеннами : светособирающийкомплекс ССК II (белки Lhcb1-3) ;2.

циклические потоки вокругкаждой фотосистемы;3. псевдоциклическийтранспорт электронов4. виолоксантиновый цикл5. «тушение» триплетногосостояния хлорофиллакаротиноидами6. Дезактивация возбужденныхс излучением кванта света(флуоресценция)7. «обезвреживание» активныхформ кислородакаротиноидами8. замена D1-белка«Тушение» возбужденных состоянийхлорофиллаS2ВиолоксантинS1Хлорофилл а15200 см-1(657 нм)S1Qy14700 см-1(680 нм) S1S0S0Зеаксантин14200 см-1(704 нм)S0«Тушение» при помощи каротиноидовT2ПоглощениеТеплоФосфоресценцияФлуоресценцияПоглощениеПоглощение 1,8 эВS1T1Тепло3,1 эВS2ЭнергияЭнергияS2S0Схема электронных переходов для магнийпорфиринов.Точка регуляции №2: Цитохром b6fкомплекс и пул хинонов.pH=8pH=61. Редокс состояние цитохром b6f комплексопределяет переход мобильной антенны CCK IIмежду ФС II и ФС I. При высокойвосстановленности cyt b6f происходит переходCCK II к ФСI.2.

Скорость окисления пула пластохиноловцитохромным комплексом в значительной степенирегулируется величиной рН в люмене.3. Выход протонов из люмена при помощи АТФсинтазного комплекса сопряжен с синтезом АТФ.Поэтому концентрация АДФ и Фн – субстратовреакции синтеза АТФ, является важным факторомрегуляции процесса окисления пластохинолов вхлоропластах.4. Электронным буфером в хлоропластах служитпул PQ, который до определенных пределовможет накапливать избыточные электроны,поступающие от ФСII и не используемые длявосстановления НАДФ+.3 точка регуляциифотосистема I: где-то между ЭТЦ и метаболизмом…Положение ФС I в ЭТЦ обуславливаетособенности ее функционирования:••Скорость транспорта электронов наакцепторной стороне ФСI определяетсяконцентрацией окисленного НАДФ+ иFdxокисл.

При недостатке НАДФ+ переносэлектронов с восстановленногоферредоксина может происходить поциклическому пути.Главным потребителями НАДФН иFdxвосст в хлоропластах являются циклыассимиляции углерода (НАДФH), азота исеры (НАДФН и Fdx) . Поэтомуактивность реакций метаболизмабиогенных элементов - важный факторрегуляции скорости потокаэлектронов в ЭТЦ хлоропластов.Регуляция работы ФС I•••Увеличение интенсивности потока электронов за счет мобильной антенны CCK IIЦиклический транспорт электрона c участием Fdx и cyt b6f комплекса.Метаболический контроль, регулирующий восстановленность НАДФ и Fdx (см. пример).NO3-FdxATФNO2-NH4+глутаминглутамат-кетоглутарат4 точка регуляции: ATP-синтаза•Протонный насос, работающий наперепаде электрохимическогопотенциала H+.стромаРегуляция работы:∆pH=2, что накладывает условия навектор и скорость движения H+.В случае повышенной активности ФСII и пула хинонов наблюдается резкоеснижение pH в люмене.

Этоактивирует работу АТP-синтазы.Крайний случай: трансмембранныйградиент настолько высокий, чтоможет вызвать пробой мембраны.люменЗачем все так сложно?Распределение хлорофилла в Мировом океанеПервичная продукция Мирового океанаСпектры поглощения взвешенных частиц в пробах воды,полученных с разных горизонтов0,050м0,04Поглощение, ед. опт. плотн.10м0,0320м0,0230м0,010400450500550600-0,01Длина волны, нм650700750ПерспективыфотобиотехнологииСравнение эффективности источников растительного биотоплива[Dismukes, 2008]ИсточникБиодизельл/(га год)Площадь дляудовлетворениясовременныхпотребностеймлн. гаПлощадь,% от зем.сушиСоя44610 93272.9Рапс11904 09727.3Масличная пальма59508195.5Водоросли эфф.

1% 1)45 0001080.7Водоросли эфф. 4% 2)137 000360.21) Нижняя оценка дана исходя из данных эффективности превращения солнечнойэнергии в дизельное биотопливо при выращивании водорослей в трубчатом реакторе2) Верхняя оценка дана на основе максимальной эффективности водорослей.Преимуществами водорослей являются [Dismukes, 2008]:•Способность равномерно поглощать свет и возможность проточного культивирования снепрерывным отбором.•Отсутствие в составе биомассы многих видов трудноразлагаемых биополимеров.После экстракции углеводов или липидов остается биомасса богатая белками.•Метаболическое и экологическое разнообразие, что позволяет выбрать виды наиболееподходящие для выращивания в разных условиях, обладающие определеннымисвойствами, необходимыми для более легкого сбора выращенной биомассы, испецифическим метаболизмом, позволяющим получать водород, этанол, илиорганические кислоты до этапа переработки биомассы.•Возможность управления направленностью биосинтеза (белки, углеводы, липиды)путем изменения внешних условий.•Водоросли можно выращивать на морской воде, запасы которой практически неограничены, а для высших растений требуется ценная пресная вода, которой уже нехватает.•Водоросли не занимают сельскохозяйственные земли и тем самым не конкурируют свыращиванием пищевых и кормовых культур.•Культиваторы водорослей можно использовать для поглощения углекислого газа,вырабатываемого тепловыми электростанциями и для снижения уровня фосфора иазота в сточных водах.Примеры закрытых систем культивирования.Изменение интенсивности света в культиватореIdealized curve of specific photosynthetic rate (P) as a function of irradiance (Ed),illustrating the maximum photosynthetic rate, Pm, and the saturation onset parameter, Ek.The variation of P/Ed (a measure of the efficiency of utilization of incident light) with irradiancevalue is also indicated (: : :).

(from Kirk, 1983).Зависимость потока электронов, идущих на процессыфотосинтеза (ETR), от интенсивности поглощенного света.Calculated production (from F0 · FV · I)Корреляция между продуктивностью фитопланктона, измереннойфлуоресцентным и радиоуглеродным методомcorr = 0.8471710-1100101102Production, mg·C · m-3 · day -1.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов лекций