Дж. Уилсон, Т. Хант - Молекулярная биология клетки - Сборник задач (1120987), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Сперматозоиды движутся с помощью — длинно| тонкого выроста, по которому распространяются квазиснв соилальные волны. Сердцевина реснички — это сложная структура, называеь , которая целиком построена из микротрубоч и ассоциированных с ними белков. Микротрубочка состоит из молекул Белковый комплекс, который отвечает за скольжение перифер ческих дублетов микротрубочек относительно друг друга (б, годара чему ресничка изгибается), называется В базальных тельцах находятся — небольшие линдрические органеллы, состоящие из девяти групп слившнг по трн мнкротрубочек. , называемая также клеточным центром, с <юрганизатором» микротрубочек в цитоплазме во время инте ' фазы. 11-14 А и 40 и В О 1 2 3 4 Кеейретный иерене ие времени, е 1 Г Д Рае. 11-11, Графика длины акро- сомы как функции времени н как функции квадратного корня нз времени (залача 11-13). Укажите, какие из следующих утверждений правильные, а и кие — нет.
Если утверждение неверно, объясните почему. У эукариот реснички и жгутики содержат периферическое ко цо из девяти дублетов мнкротрубочек, окружающее две ож -' нарных микротрубочки. Микротрубочки почти целиком состоят из большого чнс субъединиц, двух типов, представленных незначительно р чающимися между собой полипептидными цепями. Движение ресничек катализируется миозином, который об зует набор ручек, соединяющих соседние периферические дуб ты в кольцо.
Изгибающее усилие, заставляющее ресничку двигаться, воз ы. кает при смещении пары центральных микротрубочек отв сительно периферического кольца из дублетов микрото бочек. Если нексиновые связки в изолированной аксонеме «разрезат путем мягкой обработки протеазами, то при добавлении А в низкой концентрации периферические дублеты начинают вв двигаться из аксонемы. А — Д прогрессивно падать: мономерам, чтобы присоединиться к ламентам, нужно будет преодолевать все большее рассто всю длину отростка. В этом случае скорость удлинения посл него будет пропорциональна квадратному корню из време Графики зависимости длины акросомального отростка от мени и от квадратного корня из времени представлены на р 11-11. А. С чем лучше согласуется восходящий участок кривой на рису 11-11 — с предположением о присоединении актиновых мо меров у основания акросомального отростка или с предполок пнем о присоединении их на конце отростка? Б.
Почему самое медленное удлинение наблюдается именно в чале и в конце акросомальной реакции7 !(итоскелет 203 Организованное биение ресничек контролируется потоками ионов Саз через их мембрану. Мутантные жгутики, у которых отсутствует центральная пара микротрубочек, не способны двигаться, однако дополнительныс мутации, влияющие на наружные днненновые ручки, могут восстановить эту способность. Синдром Картагенера у СЫагпуе(отопиз, вызванный неподвиж- ностью жгутиков, включает целый ряд нарушений.
Хотя у центриолей и отсутствует центральная пара микротру- бочек, они, по-видимому, служат центрами нуклеации для роста аксонем. В центросомах обычно содержатся центриоли. Центриоли в норме не возникают ч(е пото, однако в некоторых клетках при определенных условиях возможна индукция нх образования. К. Л, !Ооим 11-16 На рис. 11-12 представлена электронная фотомикрография по- перечного среза жгутика.
Укажите, каким цифрам на рисунке соответствуют следующие компоненты. Субфибрилла А Центральная капсула Субфибрилла В Нексии Наружная динеиновая ручка Радиальная спица Внутренняя дннеиновая ручка Одиночная микротрубочка Какие из этих структур построены из тубулина? Есть ли здесь структуры (и если есть, то какие), образующие единое целое с компонентами базального тельца? йв 11-12. Электронная фото- чирография поперечного среза я!така СЫатуаотопаз гетйагднт (язепа 11-!6). (С любезного раз- Ввения Л. Тяпни.) Б.
В. 11-17 Ье!1-13. Электроииаи фото- яярогрзфия среза через кортекс '1«ничпой инфузории Теггайутепа '(звача !!.!7). (С любезного раз- .~евеаие К. Робертс.) У снабженных ресничками клеток биение индивидуальных ресничек обычно скоординнровано так, что все они движутся в одном направлении (в одной плоскости), сообщая тем самым однонаправленное движение самой клетке нлн окружающей ее жидкости. В принципе такая координация может достичаться либо за счет особенностей структуры самих ресничек, либо с помощью специального клеточного механизма, деятельность которого от строения ресничек не зависит. На рис. 11-13 показана электронная фотомикрографня поперечного среза кортекса Те!га)чутепа — ресничной инфузории. Плоскость среза проходит через поверхность клетки по касательной, так что на последовательных сечениях ресннчек можно проследи~ь переход структуры типа «9 + 2п в аксонеме в девять триплетов микротрубочек, свойственных базальному тельцу.
Есть лн на этой фотографии какие-то детали, которые помогли бы решить вопрос о том, что лежит в основе однонапраоленного биения соседних ресничек-структура аксонемы или регуляция со стороны клетки? Объясните свой ответ. 204 Глава 11 ВОЗВРАТНЫЙ ХОД РАБОЧИЙ ХОД Ое~ ак РАБОЧИЙ ХОЛ ЕОЗЕРАТНЫЙ ХОЛ 11-18 Рве. и по. ; А.И ' рую Тов, 180 ~ Лубг ' ва3 кул 11-19 Рве.
11-14. Циклы биения жгутика у СЫамуг?ояюеи !Задача 11-18). А. Дикий тип. Б. Мутант. Картины биения жгутиков, показаииые слева, получаются при фотографироваиии под микроскопом со стробоскопическим освещением. Справа эти две картины разложены иа рял последовательных стадий цикла. Стрелки указывают иа переднюю границу изогнутого участка, бегущего по жгутику от его основания к концу. При детальном анализе можно обнаружить, что ритмичн биение жгутика представляет собой серию точно повторя шихся движений. Цикл биения жгутика у Сл!атуг?отопаз пр и выглядит как показано на рис.
11-14, А. Вначале соверша рабочий ход, начинающийся изгибом у основания жгу (стрелка у основания жгутика на рис. 11-14, А). Заканчива рабочий ход в тот момент, когда изогнутый участок жгут образует полукольцо (жгутик )Че5 на рис. 11-14, А). П возвратном ходе положение изогнутого полукольцом сегмек перемешается от основания жгутика к его концу за счет то~ что передний край сегмента изгибается все сильнее, а за край расслабляется (жгутики 6 — 8 на рнс. 11-14, А).
Лю модель, претендующая на полное описание молекулярного Р ханизма работы аксонемы, должна объяснить этн макродв ния жгутика. А. Сколь сильно должны смещаться друг относительно др дублеты микротрубочек, чтобы получился наблюдаемый из жгутика в полукольцо? Рассчитайте, на какое рассто внутренний дублет полукольца выдвинется на конце жг относительно наружного дублета (рис. 11-15, А). Б.
При изгибе жгутика в полукольцо эластичная молекула неко которая соединяет соседние периферические дублеты, до растягиваться, Если длина нерастянутой молекулы неко в основании жгутика составляет 30 нм, до какой длины растягивается на его конце (рис. 11-15, Б)? В. У мутантов СЫатугЬтопаз, лишенных радиальных спиц, тик парализован.
Этот паралич исчезает, если происходят и) ции в другом гене (он называется гилгг, от зиргеззог о! рата! ))айе!1а), кодируюшем компонент наружной ручки динеивк. этом случае жгутик вновь способен двигаться, но хар биения оказывается искаженным (рис. 11-14, Б). Чем (на уро механики) различаются циклы биений у мутантного ш и у штамма дикого типа? Что можно сказать на осло этого различия о функциях радиальных спиц у СЫаиудото Механизм скольжения микротрубочек, без сомнения, ве объясняет изгибание ресничек. Результат скольжения со шенно ясен, если рассматривать пару периферических дубл изолированно.
Однако довольно трудно представить себе, должно выглядеть это скольжение в цилиндрическом п периферических дублетов аксонемы. Ручки динеина располо ны таким образом, что при активации они толкают соселн Цитоскелет 206 дублет в направлении конца реснички. В цилиндрическом пучке, если все динеиновые ручки будут одинаково активны, никакое движение произойти не сможе~ (эта ситуация напоминает вставших в кружок силачей, каждый из которых пытается оторвать своего соседа от земли; если бы им всем это удалось, они бы взлетели).
Предложите такое распределение активности динеина (согласующееся со строением аксонемы и направленностью работы ручек), при котором аксонема могла бы изгибаться в одном направлении. Как должно измениться это распределение, чтобы произошел изгиб в противоположном направлении? 11-20 Аксонема реснички, состоящая более чем из двухсот различных белков, устроена чрезвычайно сложно. Структуру аксонемы очень удобно изучать на одноклеточной водоросли Ог?атуоготолпх гегл?гапйй, клетки которой несут по два жгутика. На ней легко проводить физиологические и микроскопические наблюдения, и что еще более важно, на ней легко проводить генетический и биохимический анализ. В частности, очень просто выделить му~антон с парализованными жгутиками, благодаря тому, что они неподвижны. С помощью методов скрещивания можно идентифицировать гены, в которых произошли мутации. Наконец, жгутики у клеток дикого типа н мутантов легко отделяются (например, в результате рН-шока) и их можно получить в виде высокоочищенных препаратов, чтобы исследовать биохимическими методами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
