И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 7
Текст из файла (страница 7)
И Вселенная и биосфераи все экосистемы более низкого порядка — открытые системы: они обмениваются энергией и/или веществом с окружающей средой и находятся, как правило, в состоянии далеком от термодинамического равновесия. А развитие такихсистем, как теперь известно, протекает путем образования нарастающей упорядоченности, т.е.
снижения энтропии (самоорганизация вещественных систем —Пригожий, 1985). Биологические системы не только открыты, но и существуютпотому, что они открыты: их питают потоки вещества и энергии, которые поступают извне. Если закрытые системы эволюционируют к хаосу (согласно законамтермодинамики), то открытые, напротив, — к возрастающей сложности.Глава 1. Экологическая система23Для открытой системы, обменивающейся с окружающей средой, потокэнтропии может быть положителен или отрицателен, в зависимости от конкретной ситуации; поэтому существуют обратимость процессов.Всё разнообразие наблюдаемых макроскопических процессов представляет собой различные виды распада начальных упорядоченных состояний вещества и диссипации (высвобождения и рассеяния) содержащейся в ней энергии.
Совокупность существующих богатых энергией состояний вещества составляет энергетические ресурсы Земли. Кинетическая энергия заключена вскоррелированном движении различных частей вещества (солнечная энергия,гидроэнергия, приливно-отливная, ветровая и т.д.). Потенциальная энергия содержится в скоррелированных связях различных частей вещества (гравитация,химическая, ядерная, в виде скрытой теплоты конденсации и замерзания воды).При протекании процессов распада, все виды потенциальной энергии сначалапереходят в кинетическую энергию упорядоченных движений, которая затемподвергается диссипации в виде тепловой энергии хаотического движения отдельных молекул.
Распад происходит в том случае, если возможен переход изначального состояния в большое число конечных состояний. Это и есть переход от упорядоченности к хаосу. Упорядоченность и хаос — два непременныхсостояния материи и энергии. Структура и хаос взаимообратимы.Поддержание упорядоченности возможно при условии, если существуетприток энергии от другого упорядоченного процесса (за счет извне).
Реки текутпотому, что непрерывно выпадают осадки (цикл: осадки — испарение — облака — конденсация — осадки). И всё это, потому что Земля получает солнечнуюэнергию (за счет извне: из космоса). Именно она (солнечная энергия) на Землегенерирует все виды упорядоченных макроскопических процессов. Конечноетепло после распада концентрированной энергии уходит в космос. Земля подобно вампиру поддерживает собственную упорядоченность за счет энергииКосмоса, а отдает тепло, провоцируя хаос во Вселенной (аналогична и рольЧеловека в биосфере). Конечным результатом распада является минимум потенциальной энергии. Но при малой скорости диссипации могут происходитьобратные процессы перехода упорядоченной кинетической энергии в потенциальную, которая может накапливаться.
Например, в атмосфере накапливаетсяскрытая энергия конденсации влаги при испарении воды, в веществе растенийконцентрируется солнечная энергия и др.В самом общем виде, то что было сказано об энергии в физических системах, применимо и к экологическим системам. Большая часть кинетической энергии организована в потоке, мигрируя от наиболее концентрированной к наиболее рассеянной форме. Специфика экологических систем в том, что энергия,заключенная в живом веществе (потенциальная) циркулирует вместе с веществом, переходя при распаде из органических соединений в неорганические (сероводород, углекислота, аммиак и др.), а затем с первичной продукцией вновьвозвращаясь в органические вещества и в пищевую цепь; при этом ее большаячасть теряется в виде тепла (аналогия с испарением и конденсацией в физичес-24И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемкой системе). Реализуется цикл: живое вещество - деструкция - неорганические соединения - синтез — живое вещество.Все процессы в экосистеме связаны с превращениями энергии. Таким образом, энергетический поток — движущая, организующая, интегрирующая инаправляющая сила в экосистеме. Более того, эволюцию живого можно рассматривать как освоение (в результате приспособления и конкуренции) организмами различных источников энергии (пищи).Энергетический поток в организме. Общая схема этого потока проста:энергия пищи — распад — энергия на дыхание и продукцию.
Все живые организмы существуют за счет потребления внешнего потока энергии — питания.Как и у физических систем динамического равновесия, питание обеспечиваетреакции биохимического распада энергии внутри организма (Горшков, 1990).Упорядоченность реакций распада индуцируется катализаторами, которые синтезируются организмом. С помощью синтеза соответствующих катализаторов,который запрограммирован в ДНК, организм управляет всеми биохимическими реакциями, происходящими внутри него, обеспечивая распад потребляемойэнергии по строго определенным каналам реакций.
После смерти организма,прекращается синтез катализаторов, и управляемые химические реакции останавливаются, начинается медленный хаотический спонтанный распад накопленной химической энергии по всем возможным каналам. Смерть — это хаос сфизической точки зрения. Разложение мертвых тел ускоряется деятельностьюбактерий и других организмов, использующих вещество и энергию трупов.Энергетический поток в экосистеме. Полноценное сообщество представлено совокупностью особей разных видов, разных размеров, разных пищевых предпочтений, благодаря чему оно выстраивается в трофический ряд по принципу пищапотребитель, образуя многоуровневую (иерархическую) трофическую структуру.Количество трофических уровней ограничено; оно определяется величиной первичной продукции (начальной энергией от автотрофов), эффективностью прохождения энергии по цепям питания, долей циклической (возвращающейся) энергии и обычно не превышает 5-6.Эффективность использования энергии, оцениваемая через удельную продукцию — продукция/биомасса, удельный рацион — рацион/биомасса, удельный обмен — дыхание/биомасса за единицу внутреннего (биологического) времени (за индивидуальную жизнь или ее определенную часть), у разных организмов одинакова.
Это означает, что разные по систематическому положению,дефинитивным размерам и продолжительности жизни животные за период развития ассимилируют одинаковое количество энергии в расчете на энергетическую ценность единицы их дефинитивной массы. Например, свободноживущиеинфузории разной массы (от 800 до 500 000 нг) в сопоставимых условиях потребляют за индивидуальную жизнь 270% собственной массы, выраженной вэнергетических единицах. Это позволяет суммировать данные по особям прирасчете используемой энергии в популяции и в целом сообществе. Различиямежду удельными величинами для популяций и сообществ состоят в том, чтоГлава 1.
Экологическая система25Рис. 2. Схема потока энергии в простых и сложных экосистемах (орип).при расчетах продукции сообществ учитывается соотношение в них животных,относящихся к разным трофическим уровням, в то время как в популяциях обычно принимается во внимание только их размерная или возрастная структура(Алимов, 2000).Потери энергии с переходом с одного трофического уровня на другой всреднем составляют около 90%; эта энергия расходуется в основном на поддержание упорядочности системы организмов и переходит в тепло. На уровне одноклеточных гетеротрофов потери составляют менее 50%, т.к. поддержаниеупорядоченности структуры этих относительно простых организмов не требует много энергии (в основном идет на циклоз пищеварительных вакуолей); науровне высших многоклеточных — потери существенно большие: от 70% у беспозвоночных, до 99% у рыб.Усложнение биологических систем, которое происходит каждый раз за счетувеличения доли высокоорганизованных животных (своеобразный «снежныйком» в центре которого одноклеточные, на периферии — многоклеточные всеболее возрастающих размеров и сложности), сопровождается увеличением общего удельного потока энергии (на единицу массы живого вещества) и уменьшением эффективности использования животными энергии, заключенной в ассимилированной пище, на образование продукции.