И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 10
Текст из файла (страница 10)
По характеру распределения факторов, мысудим о структурированности пространства. Однако не все факторы, не вся материя, энергия, информация данного пространства могут быть включены в данную экосистему, так как часть вещества не используется, часть факторов неоказывает влияния на организмы. Тогда становится полезным понятие о фазовом экологическом пространстве, под которым понимается вместилище реализованных (!) экологических ниш отдельных популяций (Пузаченко, 1983; Михайловский, 1992).
В качестве структуры экологического пространства можнорассматривать базовую структуру соответствующего биоценоза, представляющую собой конгломерат реализованных экологических ниш. Она содержит всюсущественную информацию о биоценозе как системе взаимодействующих популяций, находящихся под влиянием среды (сложного комплекса взаимодействующих факторов), т.е. может интерпретироваться как интегральная характеристика взаимодействия всех компонентов экосистемы. Выявление такой структуры задача весьма сложная. Вопрос о геометрии экологического пространстварассматривается в работах Михайловского (1988; 1992).1.5.2.
О р г а н и з а ц и я экологического п р о с т р а н с т в акорпускулярным веществомБлагодаря существованию пространства число потенциальных связей между компонентами экосистемы четко ограничено: пространство по существу играет роль карантинной службы и является наилучшим изолятором от прямогоконтакта между потенциальными реагентами. Организация экосистемы осу-32И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемществляется через ограничение потенциальных связей пространством, и это первый шаг к порядку.В экосистемах значение пространства весьма различно, в зависимости оттого, какие оси координат рассматриваются (Маргалеф, 1992). Организация повертикали качественно отлична от организации на горизонтальной плоскости.Вертикаль в экосистемах определена направлением гравитации и света иможет быть отклонена движением (например, течением). В качестве примеравертикальной стратификации может быть рассмотрена фотпческая зона в толще океана (Галеркин, 1982; Сапожников, 1982) или грунта (Fenchel, 1969; Бурковский, 1992).Деятельность живой составляющей экосистемы приводит к окислению окружающей среды наверху и восстановлению ее внизу.
Результирующий потокэлектронов через органические компоненты системы направлен вниз, а черезфизическую среду — вверх. Вертикальный градиент редокс-потенциала (активности электронов — Eh) во всех экосистемах есть важная характеристикасреды. Этот градиент связан или соотносится с вертикальным распределениемряда элементов окружающей среды или их химической формой (железо, марганец, кислород и т. д.) и биологических переменных (содержания хлорофилла ит. д.). Градиент протонной активности (рН) связан со щелочностью и проводимостью и не полностью совпадает с Eh-градиентом. Разница между обоими градиентами обусловлена транспортом ионов, прежде всего через биологическиемембраны. Вертикальная организация экосистемы, таким образом, детерминистична.В отличие от нее, горизонтальная составляющая вносит в гетерогенностьэкосистемы стохастическую природу (Margalef, 1992).
Это понятнее, если представить себе вертикаль в качестве вырезанного в толще воды «столбика», вибрирующего подобно натянутой струне возле некоего центрального положения (соответствует «циклической устойчивости»). Сумма этих довольно независимыхвибраций неограниченного количества «столбиков» даст горизонтальную составляющую. Их амплитуды колебаний не совпадают, поэтому возникает стохастичность по горизонтали. Примером может служить ежедневная «волна продукции»,которая распространяется вокруг Земли вместе с солнечным светом по поверхности океана в сочетании с волнами, имеющими более короткий средний период иболее или менее нерегулярное распространение, обусловленное многими причинами (ветром и т.д.). В целом масштабе они дают стохастичность.
Различныемасштабы проявления горизонтальной стохастичности объясняются различиямив степени текучести и плотности (физическими свойствами) соответствующейсреды обитания, а также различиями в размерах, подвижности и продолжительности жизни организмов (Бурковский, 1984; 1992; Бурковский, Аксенов, 1996;Пионтковский, 1984-1986; 2003; Азовский, Чертопруд, 1997).Глава 1.
Экологическая система331.5.3. В л и я н и е в н е ш н е й энергии на п р о с т р а н с т в е н н у юорганизацию системы (масштабы формирующихсяструктур)Большое поступление внешней (дополнительной) энергии способно нарушить относительную стохастическую однородность экосистем (которые до этогоможно было разделить на относительно независимые «столбики», расположенные вплотную друг к другу); при этом система становится более гетерогеннойпо горизонтали и дифференцируется на соответствующие части (Маргалеф,1992). Такая структура развивается в масштабе, пропорциональном количествупоступившей энергии. Дифференциация заключается в обособлении высокопродуктивных дискретных участков, достигающих соответствующих размеров.Это можно наблюдать на примере апвеллингов — столбов вертикального перемешивания или организации прибрежных экосистем с их четкой дифференциацией на более и менее продуктивные зоны (см.
гл. 7).1.5.4. Г р а н и ц ыЛюбое расчленение ставит вопрос о границах. Граница — это поверхность,образованная соединением точек, на которой общий градиент или отдельныеградиенты одной или нескольких переменных имеют максимальное значение.В каждой из этих точек направление в пространстве, вдоль которого градиентынаиболее выражены, должно быть перпендикулярно границе (как обозначаютлинию фронта на военной карте).Четкие границы существуют между сушей и морем, между отвесными скалами и морским осадком, для которых характерны максимальные градиенты;менее четкие — вдоль морских фронтов, где водные массы встречаются, частично взаимодействуя и перемешиваясь.
Границы водных масс могут быть довольно широкими, а организмы, здесь существующие, могут образовывать довольно устойчивые пограничные сообщества (экотоны).С физической точки зрения граница — это наиболее заряженное энергиейпространство (Маргалеф, 1992). Резкие границы типа «вода-дно», «свет-темнота» как бы «натянуты»; в них окружающая среда производит механическую работу и в них наблюдается очевидная тенденция к сокращению протяженности границы (аналогия: поверхностное натяжение).
Это конвергентные границы.Если энергия, доступная для совершения работы, намного меньше (частов финальной стадии сукцессии), границы становятся более извилистыми и неравномерными, размытыми и беспорядочными, менее активными, со слабым«натяжением». Это дивергентные границы.Энергию, заключенную в поверхности, можно связать с размерами границ: если отношение общей поверхности к объему мало (сильное натяжение),энергия, приходящаяся на единицу поверхности, велика; и наоборот. Общаязаключенная в границе энергия может оставаться одной и той же при удлинении или укорочении границы (аналогия: шоссе, связывающее два пункта в го2 — 501634И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемрах: либо короткое и крутое, либо длинное, извилистое, но пологое; энергия,необходимая на совершение работы одинакова).Определить границу — это значит не только очертить систему, определитьее пространственный масштаб, но одновременно выбрать место для измеренияконтактов и обмена с соседними системами. Конвергентные границы с сильным «поверхностным натяжением» могут быть местом, где происходит транспорт веществ от одной экосистемы к другой (обмен всегда активизируется награницах систем, сред). В типичной ситуации с одной стороны границы расположена экосистема, более динамичная и простая, с явным избытком первичнойпродукции, а с другой — система с более сложной организацией, но низкойпродуктивностью, которую труднее эксплуатировать.
Результирующий поток химической энергии направлен от первой экосистемы ко второй, и можно допустить, что во второй системе увеличивается информация, а в первой — её эксплуатация соседней системой (путем изъятия биомассы) препятствует накоплению избытков продукции и одновременно задерживает в ней сукцессию.
Обмен не всегда регулируется только активной эксплуатацией, он может контролироваться также системой-донором.Организация пространства основана на гетерогенности, и разделять градиенты и границы не всегда возможно, да и не всегда нужно. Обмен междуэкосистемами повсюду подчиняется одним и тем же закономерностям, проявляющимся в противоположности градиентов продуктивности (продукция наединицу биомассы) и разнообразия вместе с результирующей транспортировкой веществ, питающих более сложные и относительно менее продуктивныесистемы.1.5.5. Организация биологического и экологическогопространства полемСуществует и другое представление о биологическом пространстве, основанное на организующих свойствах не корпускулярного вещества, а качествахполя («биологическое поле»).
Родоначальником этого направления можно поправу считать А.Г. Гурвича (1947), а его наиболее последовательными продолжателями — А.А. Любищева (1998), Л.В. Белоусова (Газарян, Белоусов, 1983),отчасти — Р. Шелдрейка (Shaldrake,1988) и А. Лима-де-Фариа (1991). С этойточки зрения форма не эпифеномен (внешнее отражение) многообразных сложных процессов в организме, а самостоятельная сущность.Первоначальная концепция А.
Гурвича «динамически преформированнойморфы», объясняющая эмбриогенез, предполагала, что существует некая идеальная фигура, на которую ориентируется зародыш в своем развитии, причемэта ориентация осуществляется на уровне клеток зародышевых пластов (омникаузальность) действием «биологического поля». Предполагалось, что фигуруэту можно вычислить математически. А.
Гурвич считал, что можно видеть результаты действия поля в картине митоза (образование веретена, по которомустрого распределяются хромосомы), в картине дифференциации раннего зароды-Глава 1. Экологическая система35ша, где положение бластомера в пространстве определяет его дальнейшую судьбу(определенные ткань или орган). А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
