С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 52
Текст из файла (страница 52)
с процессами, происходящими при парасексуальном цикле у грибов. 3. какие открытия (достижения) в области генетики н химии нуклеиновых кислот яегли в основу методовогии генной инженерии? 4. Что такое клонирование генов? 5. Перечислите основные способы получения отдельных генов. б. Что такое вектор? Перечислите известные вам векторы, используемые в исследованиях по геиной инженерии у высших растений, животных, низших эукариот, прокариот. 7. Что такое челночнме векторы? Приведите примеры.
Я. Что такое реконструированные клетки? 9. Для чего используется обратная транскриптаза в генной инлгенерни? 10. Рассчитайте размер банка генов для организма с молекулярной массой генома ! Х 10''Д, при среднем размере клонируемого фрагмента 1 Х ГогД, при Р = 0,95. ЧАСТЬ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА Г )г Мутационный процесс. Генные мутации Благодаря открытиям Г. Менделя и со времени этих открытий достигнут огромный прогресс в понимании механизмов наследственной передачи свойств живых организмов, в изучении структур и механизмов, лежащих в основе свойства наследственности. Вся методология генетического анализа обязана существованию изменчивости и именно изменчивости мутационной.
Мутацнонная изменчивость представляет собой лишь один из типов изменчивости (рис. 12.1). Различают изменчивость наследственную и ненаследственную. Под наследственной понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной — способность организмов реагировать на условия окружающей среды, изменяться в пределах нормы реакции, заданной генотипом. (Ненаследственной, или модификационной, изменчивости посвящена гл. 18.) Наследственную изменчивость в свою очередь подразделяют на комбинативную (гл. 3; 7) и мутиционную.
)комбинативная изменчивость представляет собой результат перекомбинации генов и перекомбннации хромосом, несущих различные аллели, и выражается в появлении разнообразия организмов — потомков, получивших новые комбинации дискретных единиц генетического материала, уже существовавших у родительских форм. В то же время мутационная изменчивость — это возникновение новых вариантов дискретных единиц генетического материала, прежде всего новых аллелей. Рнс. !2.1. Типы изменчивости Принято выделять также онтогенетическую изменчивость.
(Подробнее о ней см. в гл. 17.) Здесь только отметим, что онтогенетнческая изменчивость — это реализация нормы реакции организма во времени, в ходе его индивидуального развития. По этому критерию она относится к ненаследственной изменчивости. Существует, однако, ряд фактов, несомненно указывающих и на изменения самого генетического материала в ходе онтогенеза, что приближает онтогенетическую изменчивость к наследственной. Вот почему на схеме рис.
12.1 онтогенетическая изменчивость перекрывается наследственной н ненаследственной изменчивостью. 12.1. Мутйционная теория Как указывалось в гл. 1, мусационная теория, или, правильнее, теория мутаций, составляет одну из основ генетики, Она зародилась вскоре после переоткрытия законов Г. Менделя в трудах Г. Де Фриза (1901 — !903), Еще раньше к представлениям о скачкообразном изменении наследственных свойств пришел русский ботаник С. И. Коржинский (1899) в своем труде «Гетерогенезнс и эаолкния».
Тэк что справедЛиво говорить о мутационной теории Коржинского — Де Фриза. Гораздо обстоятельнее мутационная теория изложена в трудах Г. Де Фриза, посвятившего большую часть жизни изучению проблемы мутационной изменчивости растений. На первых порах мутационная теория всецело сосредоточилась на фенотипическом проявлении наследственных изменений, практически не занимаясь механизмом их возникновения. В соответствии с определением Г. Де Фриза мутация представляет собой' явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака.
Как будет показано в дальнейшем, само определение понятия «мутация» вызывает трудности. До сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не существует краткого определения мутации, лучшего, чем дал Г. Де Фриз, хотя и оно не свободно от недостатков. Об этом будет сказано позже. Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза сводятся к следующему: 1. Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков. 2. Новые формы устойчивы, 3. В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-ли1а' 291 бо среднего типа.
Они представляют собой качественные изменения. 4. Мутации проявляются по-разному н могут быть как полезными, так и вредными. 5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей. 6. Сходные мутации могут возникать неоднократно.
Как и многие генетики раннего периода, Г. Де Фриз ошибочно считал, что мутации могут сразу давать начало новым видам, т. е. минуя естественный отбор. Г.Де Фриз создал свою мутационйую теорию на основе экспериментов с различными видами Оепо(йега. Парадокс заключался в том, что в действительности он не получил мутаций, а наблюдал результат комбинативной изменчивости, поскольку формы, с которыми он работал, оказались сложными гетерозиготами по транслокациям (см. гл, 13). Честь строгого доказательства возникновения мутаций принадлежит В.
Иоганнсену, изучавшему наследование в чистых (самоопыляющихся) линиях фасоли и ячменя. Полученный им результат касался количественного признака — массы семян. Мерные значения таких признаков обязательно варьируют, распределяясь вокруг некоей средней величины. Мутационное изменение подобных признаков и обнаружил В. Иоганнсен (1908 — 1913) . Сам этот факт уже ставит под сомнение одно из положений Г. Де Фриза (см. выше пункт 3). Так или иначе, но гипотеза о возможности скачкообразных наследственных изменений — мутаций, которую на рубеже столетий обсуждали многие генетики (в том числе У.
Ватсон), получила экспериментальное подтверждение. Крупнейшим обобщением работ по изучению изменчивости в начале ХХ в. стал закон голюлогических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, который он сформулировал в 1920 г. в докладе на П1 Всероссийском селекционном съезде в Саратове.
Согласно этому закону близким видам и родам организмов свойственны сходные ряды наследственной изменчивости. Чем ближе таксономически рассматриваемые организмы, тем большее сходство наблюдается в ряду (спектре) их изменчивости. Справедливость этого закона Н И.
Вавилов проиллюстрировал на огромном ботаническом материале. Закон Н, И. Вавилова находит подтверждение в изучении изменчивости животных и микроорганизмов и не только на уровне целых организмов, но и отдельных их структур. Достаточно вспомнить эволюционный принг(ип параллелизлга в развитии тканей, сформулированный затем А. А.
Заварзиным. Очевидно, что закон Н. И. Вавилова стоит в ряду научных достижений, приведших к современным представлениям об универсальности многих биологических структур и функций, о которых говорилось в гл. 11. Закон Н. И. Вавилова имеет большое значение для селекцион- 292 ной практики, поскольку прогнозирует поиск определенных форм культурных растений и животных. Зная характер изменчивости одного илч нескольких близких видов, можно целенаправленно искать формы, еще не известные у данного организма, но уже открытые у его таксономических родственников.
Своим законом гомологических рядов Н. И. Вавилов фактически заложил основы нового направления — сравнительной генетики. 12.2, Классификация мутаций Трудности определения понятий «мутация» лучше всего иллюстрирует классификация ее типов. Существует несколько принципов такой классификации. А. По характеру изменения генома: 1. Геномные мутации — изменение числа хромосом. 2. Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки,— изменение структуры хромосом.
3. Генные мутации — изменения генов. Б. По проявлению в гетерозиготе: 1. Доминантные мутации. 2. Рецессивные мутации. В. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа: 1. Прямые мутации. 2. Реаерсии. Иногда говорят об обратных мутациях, однако очевидно, что они представляют собой только часть реверсий, поскольку в действительности широко распространены так называемые супрессорные мутации (см. гл. 16). Г. В зависимости от причин, вызывающих мутации: 1. Спонтанные, возникающие без видимой причины, т. е. без каких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора. 2. Индуцированные мутации. Только эти четыре способа классификации изменений генетического материала носят достаточно строгий характер и имеют универсальное значение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
