И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Менделеева. !963. '1. 8. С. ЗЗ— 46. Вильсон Э. Клетка и ес роль в развитии и наследственности. Мд Лл Биомедгнз, !936. С. 799. Гершензон С. М. Основы современной генетики. Киев: Наук. думка, !983. С". 93. Глава 12 ХРОМОСОМЫ ТИПА «ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК» Хэролд Кэллан !1917 †!993) Хромосомы типа «ламповых ц!еток» формируются в ходе исключительно длительного мейотического деления, которое может продолжаться до нескольких месяцев.
В течение этого времени хромосомы пребывают в сильно декомпактизованном состоянии н их можно наблюдать в световой микроскоп. На более поздних стадиях мейоза хромосомы становятся компактными. Длина отдельных хромосом тиПа «ЛаМПОВЫХ щЕтОК» у трИтОНа гЧО(Ор(11(га(тля г(г(г(евселя варьирует от 400 до 800 мкм.
Обгцая длина набора хромосом «ламповых щеток» составляет 5-6 мм. Хромосомы этого типа были открыты в 1878 г. В. Флеммингом 1%. Р1ешгпш8). Флемминг и его студент Вибэ [%!еЬе) в ходе исследований развития ооцитов у амфибий и рыб нашли «странные тонкие структуры» в окрашенных срезах ядер ооцитов аксолотля 5(гес(гггг р(вс(7гггт(в [Ат(гувгота техн апит), находящихся на ранних стадиях развития. Рисунок этих хромосом был опубликован в 1882 г. На нем были изображены ядра, содержащие толстые осевые тяжи, от которых отходили тонкие радиальные нити.
У. Дюрие в 1941 г. показал, что эта хромосома состоит из длинной нити, на которой рас- Схема строения бивалента типа «ламповых щеток», представленная Дюрис в 1941 г. [Сайап, 1986. Р. 12) Фазово-контрастная фотография свежсизолированных и нефнксированных хромосом у гуо1орй1»а(тпв г(г(г(евсеи [1)аП„1966. — Из: Сайап, 1986.
Р. 29). Ва рисунке представлен один бнвалснг. Стрелка указывает на слившийся район цегггромср. Три треугольника указывают на хвазмы В!а»а 1". ХРОМОСОМЫ ТИПА кЛАМПОВЫХ ЩГТОК» полагаются гранулы — хромомеры размером 1--2 мкм. Хромомеры присутствуют парами. от ннх отходят пет11и (рнс. !2.2). В наше время успехи в исследованиях хромосом чтото типа связаны в основном с именами Дж.
Голла (см. рис. 9,17) н Х. Кзллана (рис. 12.1). В исследованиях Дж. Голда, результаты которых были опубликованы в 1954 г.. показано, что хромомеры. имеющие различные размеры, 17егуля)зно ОпознаВаемы В Одних и тех А!е положениях В хромосоме От препарата к препарату. Именно хромомеры и нити между ними, как оказалось„содержат ДНК.
и наиболее крупные хромомеры и выходящие из них петли имеют индивидуальность, т. е. свои размеры и морфологию. Такие хромомеры, как правило, редки, и в хромосомах типа пламповых щеток» представлены в основном рядовые петли (рис. !2.3). Наличие петель с сильно различающейся морфологией создает маркеры определетшых участков хромосомы, благодаря чему как хромосома в целом, так н отдельный ее участок легко идентифицируются. 7ти маркеры используют прп построении карт хромосом данного типа (рнс.
12.4 и 12.5). !ак !х Карта набора хромосом 1-Х11 типа кламповых щеток» у Р(епгаде!ек пк!1и!' (Еасго!х, 19ВК вЂ” Из: Сайап, 1936. Р. 721. п.о, — ялрмагковый органа!втор ТВЕ-22 ЕЕ-27 ЕТВЕ-22 РВ1;21 112Е-21 !1!'Е-22 РВЕ-22 Е7ВЕ-22 !1 ЕЕ-24 ЕЕ-72 7' 77 Картнрованне петель в хромосомах тщга кламповых щезок» у курицы !Челып!ева н Лр., 1990! 316 ОБ1ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Изменение структуры участка хромосомы типа «ламповой щетки» при растяжении его с помощью микроманипулятора !Са!!ап, !963. — Из: Са!!ап, !986. Р. !8'! Каждая из хромосом типа «ламповых щеток» состоит из двух хроматид. Это становится очевидным при механическом растяжении хромосомы с помощью микроманипулятора 1рис. 12.6). На рисунке видно, как материал петли выходит из одного хромомера и входит в соседний, а затем эти хромомеры сливаются в один в нерастянутой хромосоме.
Таким образом, петля является межхромомерным промежутком хромосомы. Две петли, выходящие из одной и той же пары хромомеров, являются по сути двумя хроматидами. Каждая петля устроена довольно сложно: она имеет нитевидную сердцевину, окруженную накопленными в данном районе продуктами активности. От начала до конца петли накопление продуктов происходит асимметрич- Организация хроиомеров и их предполагаемая связь с парой латеральных петель !Оа!1, !956. — Из: Са!!ап, 1986.
Р. 21) Некоторые характерные типы петель и связанных с ними хромомеров в хромосомах типа «лал1повых щеток» у тритона 1Са)!ап, 1955. — Из: Са!!ап, ! 986. Р. 20) но. На одном конце их почти нет, на другом— максимальное количество. По характеру накопления материала петли могут сильно различаться (рис. 12.7). В 1956 г. Дж. Голл предложил схему организации хроматиды в участках хромомеров и в петлях. По этой схеме хромомер состоит из компактизованной ДНК, из которой выходит декомпактизованная петля. Распределение «матрикса» на петле соответствует продвижению транскрипции: тонкая часть петли — это начало транскрибируемого района, толстая— наиболее удаленная от участка инициации часть (рис.
12.8). Включение 'Н-уридина в участки петель впервые было показано Голлом и Кэлланом в 1962 г. Как правило, предшественник равномерно метит всю петлю. Однако некоторые петли не метились, другие метились только в одной части. Найдено несколько типов распределения участков транскрипции в петле (рис. 12.9). Разные типы организации транскрипции в петлях хромосом типа «ламповых щеток» !Бсйеег е! а!., 1976.
— Из: Са!!ап, !986. Р. 117) Гп<»л< 72 ХРОМОСОМЫ ТИПА «ЛАМПОВЫХ !ЦБТОК» 317 Классический тип — когда матрикс располагается по длине всей петли. При этом ясно различаются т<злстый и тонкий концы петли, толщина ыатрикса постепенно нарастает от тонкого конца к толстому и, достигнув максимума, более не увеличивается. Производным этого типа организации является следующий; транскрипционная единица в петле располол<ена также полярно, однако в ее начале и конце имеются нетранскрибируемые участки.
Есть петли, которые включают две или более транскрипционные единицы противоположной полярности, расположенные либо «голова к голове» (под головой понимается точка начала транскрипции), либо «хвост к хвосту» (хвост --- участок терминации транскрипции) (см. рис, 12.9). По результатам гибридизации <н «ги различных последовал ельностей ДНК показано, что некоторые гены полностью занимают участки транскрипционной активности в петлях. Например. ДНК гистоновых генов локализуется в 8 петлях Тг<уш<и» с. са<л<(~ел. В петлях транскрибируются сателлитные ДНК.
Сателлитная ДНК. называемая у Ю. Р<г<- <(епз<елз сателлитом 1 и состоящая из повторенных фрагментов длиной 222 пн, гибридизуется с гигантской петлей, имеющей единственную транскрипционную единицу. Интересно, что гибридизация выявляется, если препарат предварительно не обрабатывали РНК-азой и ДНК на нем не денатурировали. Это свидетельствует о том, что данная сателлитная ДНК транскрибируется в хромосомах типа «ламповых щетогоь Сателлит Тс82 состоит из 330 пн. Ои транскрибируется во многих петлях в ооците. Транскрипты затем находят в цитоплазме ооцита.
Хромосомы типа «ламповых щеток» удобны для картирования в них молекулярных и генетических маркеров. На рис. 12.!О показаны хромосомы курицы после гибридизации <и <дп< ДНК одного из прителомерных повторов. Возл<ожности использования хромосом типа «ламповых <цеток» значительно увеличились в результате удивительного открытия, сделанного в 1998 г. Дж. Голлол< и К. Морфи. Они обнаружили, что «ламповые щетки» можно индуцировать искусственно, если, например,инъецировать головку спермия в ооцит, где находятся уже существующие хромосомы этого типа.
Из ДНК спермия формируются Локализация фрагмента ДНК (окрашен желтым и указан стрелками) иа теломерных участках хромосом типа «лямповых щеток» у курицы (Ноп е< а(. 1996) Бияалеиты 1-4 и лоло»ли хролпсол<ы 8%. Шкала -- 25 ыкы хромосомы типа <щамповых <цеток». Число их соответствует числу хромосом гаплоидного набора вида. Сначала этот феномен был обнаружен на ксенопусе. Затем оказалось, что возможны гетерологичные превращения.
«Лал<повые щетки» формировались из головок спермиев леопардовой лягушки или рыбки данно рерио (гейгайз1<) в результате инъекций спермиев в ооцит ксепопуса. Авторы полагают, что такие хромосомы можно будет получить после инъекций спермиев млекопитающих, и в первую очередь человека, что позволит картировать хромосомы с высоким уровнем разрешения. Литература Челышева Л.
А., Соловей Н. В., Родионов А. В., Яковлев А. Ф., Гагииекаи Е. Р. Хромосомы— ламповые щетки курицы. Цитологические карты макробивалеитов Л Цитологня. !990. Т. 32. С. 303-3!6. Сайан Н. С. !.аглрЬ<лзЬ с!цопояопея. Бегйл; Не<- <(с!Бе<8; ь(елл аког <; То1<уо: Бр<(п8ег-Ъег(а8. 1986.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
