И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 97
Текст из файла (страница 97)
4. Особенно интересным является то, что степень конъюгации хроматид зависит от температуры. С середины 30-х гп известно, что более четкая картина дисков получается, если все процедуры (выращивание личинок для опыта, приготовление препаратов хромосом) проводятся при низких температурах. Еще более сильное влияние температуры на морфологию почитенных хромосом было обнаружено в опытах С учетом данных о классической и скрытой политении ниже приведены сведения о распространении политенных хромосом в природе (табл. 13.1). Возникновение ретикулярной структуры (а) в ядрах питающих клеток ооцитов у СаП(раауа ейуишасер(нйа в результате скрещивания двух ннбредных (а, б) линий с классическими политеннылли хромосомами (К!ЬЬегц !979.
Из: Жимулев, !992. С. 62) с фасолью. У растений давно известны политенные хромосомы, образующиеся в различных типах клеток, однако эти хромосомы не имеют рисунка дисков (скрытая политения). Такой тип хромосом возникает, если выращивать растения при температуре 22 "С. Если изменить температурный режим (8 »С ночью и 12 'С вЂ” - днем), политенные хромосомы приобретают четкий рисунок дисков. В общем морфология политенных хромосом самок и самцов у насекомых одинакова.
Однако у самцов дрозофилы Х-хромосома имеет отличия: она более разрыхлена, слабее окрашивается, и толщина ее почти такая же, как у двух Х-хромосом самок. Количество негистоновых белков в Л'-хромосоме самца примерно в полтора раза выше, чем в одной хромосоме самки. Х-хромосома самца синтезирует вдвое больше РНК, чем Х-хромосома самки. Это явление называется дозовой компенсацией (см. подробнее в разд. 14.7.1). Гены бх1, алй и лм1 играют главную роль в создании особой морфологии Х-хромосомы самца. Белки, кодируемые генами группы аьч1, в сочетании с особой ацетилированной формой гистона Н4 разрыхляют Х-хромосому самца. Жимулев И. Ф.
Г!олитениые хромосомы: морфология и струкзура. Новосибирск: Наука, 1992. С. !26 †1. Литература к разделу 13.3 Жимулйв И. Ф. Г1олнтениые хромосомы: морфология и структура. Новосиоирск: Наука, 1992. С. 30-!25. 322 ОБ!ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГГНЕТИКА Упалинп 13.1. Встречаемость иолитсииых хромосом в природе Тио полнении Орган Организмы скрытая У муз!гита г,ли 1Э.
иге!пло "птГег классическая Ранний эмбрион Личинки: слюнные жслс- В нормальном развитии зы, кишечник. жстулок, мальпигиевы сосуды, жировыс тела, ядовитая железа. анальныс папиллы Куколки: лгалыил исвы сосу,гы, жировью тела. прямая кишка, иул виллы, трихогеииые клетки В нормальном развитии Насекомые отряда Гйргегв Имаго: мальпигисвы сосуды, задняя кишка Имаго: иитаюигие клетки ооиитов В нормальном развитии У комаров Лпорбя1ез У болыиииства Лвукрылых У СпИхрйгоп после ипбрилиига У мутантов оги Л, ггга1гшояпзьзг 'Эиоцгы ы Насекомые отряда Ог!бор!оса Возможно, в нормальном разви~ии В нормальном развитии Насекомые отряда Сод етЬо!а Слюнная железа Инфузории Зачаток лгакроггуклеусв Пищеварительная железа В тюрмальиом Развитии Возможно, в нормальном развитии Аскариды 'Эиителий матки 1'игаптский нейрон Молли ски Люоые клетки При низкой температуре Антиподы, синсргилы, эндоспсрм, гаусторий Растения 13.4.
МНОГОНИТЧАТОСТЬ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ количества ДНК в ядрах с политенными хромосомами и отнесение этого количества к содержанию ДНК в обычном диплондном илн гаплондном ядре. Это отношение будет характеризовать степень плондности (политенности) хромосом в данном типе клеток на данной стадии развития. Для этого чаще всего используют методики цитофотометрии или спектрофотометрии, основанные на измерении поглощения света определенной длины волны при прохож- Предположение о многонитчатости только что переоткрытых гигантских хромосом, высказанное Н. К.
Кольцовым в 1934 г., вскоре получило многочисленные экспериментальные подтверждения. К настоящему времени имеются разнообразные доказательства того, что хромосомы этого типа являкттся пучком индивидуальных нитей — хроматид. Самое простое доказательство политенностн хромосом дает, по-видимому, измерение Насекомые Шслкоотдслитсльная отряда Еср!боргсггг железа Клетки трофобласта Млекопитающие То жс В нормальном развитии Возможна при мвлипшзвции В нормальном развитии Г7аеа Рь НОЛИТЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ 7аваица 13.2.
Степень политении в клетках некоторых типов !Жимулев, !992. С. 175 — 178) Нилы Органы СЛ1га и и таз рйат аз из СЬ, ма!аия Слюннью железы личинок Слютп1ые я;слезы личинок 17гаеор1п1а те!аналое!ег Слюнные жсл зы личинок Срелняя кишка личинок Мальпигиевы посулы имаго Жировыс тала личинок Проз оракж~ьная железа личинок Пит;нощи«клетки ооцитов имаго Слюнные жсл .зы личинок Я7упе1~аес«'ап анде!не Слюнные железы личинок после внугриклеточной инфекции ынкроснорнпиячи Трофобласт Суспопзор.
гаусторий, антиподы и сипсргиды ! !096 2 †81 Млекопитающие Растопил гантских политенных хромосомах достигает миллиона, и они становятся видимыми нево- оруженным глазом. Литература к разделу 13.4 Жимулев И. Ф. Политспные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Е!вука, 1992. С.
170-182. 13.5. СИНАПСИС И АСИНАПСИС ГОМОЛОГОВ тола четвертые хромосомы не коныогируют и располагаются в ядре раздельно. В этом случае в одном и том же ядре три пары хромосом конъюгируют, одна — нет, что может свидетельствовать о существовании по крайней мере двух разных механизмов конъюгации. Интересно проявляется нарушение конъюгации у некоторых межвидовых гибридов. Давно было замечено, что у гибридов разных видов дрозофил уровень асинапсиса гомеологов выше, чем у родительских видов, участвовавших в скрещиваниях. Удивительным был обнаруженный Ф.
Г. Добржанским в 1957 г. факт полного отсутствия конъюгации у гибридов 13, пми1аг1з Х 13. пор1са!пп У потомков гомеологи коныогируют только в области хромоцентра. При этом рисунок дисков в политенных хромосомах идентичен. Участки, в которых состояние асинапсиса переходит в состояние сннапсиса, не случайны.
Обычно это районы интеркалярного гетерохроматина. Частота асинапсиса может значительно изменяться под действием различных факторов, денни через окрашенный или неокрашенный препарат. Степень политении существенно различается как в разных клетках одного органа, так и в клетках разных органов (табл. 13.2).
Удивительно высокая степень политении была обнаружена в клетках двукрылых насекомых, подвергнувшихся внутриклеточной инфекции. Число хроматнд в таких суперги- Явление соматического синапсиса состоит в том„ что гомологнчные хромосомы каждой пары объединяются. Оба элемента конъюгируют диск к диску максимально точно, так что создается впечатление единой хромосомы.
В результате этого число политенных хромосом в ядре уменьшается до гаплоидного. Соматический синапсис не является обязательной характеристикой политенных хромосом. Если у двукрылых насекомых гомологичные хромосомы всегда в той или иной степени конъюгируют, то для растений или первично- бескрылых насекомых в норме характерно отсутствие синапсиса. Ие совсем ясно, сииаптируют ли политенные гомологи у инфузорий и млекопитающих, так как имеющиеся данные противоречивы. Синапсис может быть на том или ином протяжении нарушен !около 20;4 ядер клеток в слюнных железах у разных видов двукрылых). Особо интересен открытый уже в первой статье Э.
Бальбиани !см. рис, 13.!), а затем переоткрытый Х. Бауэром в 1936 г. факт специфического агинапсиса: у С1пгопотаз р1п- Степень политении !н) ! 024-4096 8 192-32 768 1 024 — 2 048 5!г-! 024 2=256 !6-512 64-5!2 512-8 192 4 000-16 000 5!2000-1 024000 ОБИ[АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТ1ЕКА Лотература к разделу 13.5 13.6. ХРОМОМЕРНЫЙ РИСУНОК В ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМАХ Ф::1~"':(!'1 Твпднека >Хфэ$4ф 'ззчьжюФл Номер диска яфФфз а(вя' Буквенное подразделение,):,",!.. Рфф::) ( "!-;;,'! ~ < Цифровое подразделение !»..' '' ф, Фрагмент карты палит«иной Х-хромосомы лрозафилы, нарисованной К. Бридж«сам в 1938 г. являющихся чодификаторами эффекта положе- ния, таких как варьирование температурой и количеством гетерохроматина в ядре (число 1'- хромосом).
Политенные хромосомы классического типа имеют характернейшую особенность-- поперечную исчерченность. Вдоль каждой отдельно взятой хроматиды расположены, чередуясь, участки более (хромочеры) или менее (межхромомеры) плотной упаковки ДНП. Когда многочисленные сестринские хроматиды тесно конъюгируют, гомологичные хромомеры, сближаясь.
образуют поперечную полосу-- диск (см. рис. 11.14). Деконденсированные участки хроматид между хромамерами в политенной хромосоме образун>т междиски. Одновременно с открытием политенных хромосом обнаружили и такое фундаментальное их свойство, как уникальность рисунка дисков.
Было замечено, что в случае локального асинапсиса гомологов образец поперечной исчерченности, т, е, порядок дисков разной толщины, был одинаковым на обоих гомологах. Размеры и морфология дисков, расстояния между соседними дисками строго индивидуальны для каждого„даже небольшого фрагмента хромосомы. В результате отдельные группы дисков могут служить маркерами не только районов, на и целых хромосоч, например, у дрозофилы сдвоенные крупные пуфы, названные «китайскими фонарями» (О!плеве 1ап1егпз), группа из четырех близко расположенных черных дисков —.
«четыре брата», длинный участок очень малого диаметра - — «гусиная шея» и т, д, Все эти названия бьии даны К. Бриджесом еще в 1935 г. Неудивительно, что, если тот или иной фрагмент хромосомы перенесен перестройкой в новое положение, точки разрывов хромосом могут быть точно определены, Жим>улев И. Ф. Полит«нные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука, 1992. О. 154-16>9. а перенесенный сегмент --- идентифицирован в новом положении. Все это позволяет строить цитологические карты, очень удобные тем, что по отношению к каждому диску можно определить положение того или иного гена, точек разрывов хромосомной перестройки, участка ДНК методом гибридизации ьл х(гп, различных белковых компонентов хромосом по локализации антител.
Построение цитологических карт обычно включает два этапа: 1) выявление, зарисовка или фотографирование дисков и особенностей морфологии хромосом, 2) нанесение наименований дисков на изображение хромосомы. Что касается собственно изображения хромосом, то в ходу у цитогенетиков долгое время были исключительно рисованные карты, позднее появились фотографические. К. Бриджес предложил принцип обозначения дисков на картах, который с некоторыми вариациями использовался всеми последующими исследователями: каждое из пяти длинных плеч хромосом дрозофилы он поделил на 20 примерно равных по длине сегментов, начинающихся с крупного, хороша заметного диска.
Четвертая хромосома (микрохромосома) поделена надва таких сегмента. В итоге получается 102 района„обозначенных цифрами (рис. 13.6). Это цифровые подразделения карты, каждое из которых поделено еще на 6 участков. обозначенных буквами (А-Г) и содержащих по нескольку дисков. Внутри буквенных подразделений каждый диск вновь обозначен цифрами. Таким образом, положение любого диска можно совершенно точно описать, на- 325 Гтива ! 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
