И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 96
Текст из файла (страница 96)
254 р. СаП 3. С., МпгрЬу С. Аяяе<пйу оР!апрЬглай сЬгопояопея а<оп ярепп сЬгопайл,Ч Мо!ес, Вгп. СеП. 1998. Ъ<л!. 9. Р. 737-747. Ноп' Т., Блан(<! 1'., Бо!оте! !. СЬагас<ейкабоп оГ (ЭХА зеццелсез сопя<1<цйп8 <еппла( Ье<егосйг<ъ пайп об <Ье с!пс1<еп Х ей<оп«зол<с Л СЬгопоз. Кеяеагсй. 1996.
Ъо1. 4. Р. 411-426. 13.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Первые рисункн политенных хромосом, сделанные Э. Бальбнанн в 1881 (а) и 1890 (б) гк !Жимудсзв, 1922. О. 14, 831: О яд(го к>ге> кн си>синг>Й же>77:зы инчники Л77ео>7ОО>ия !'гггагг'Ягм, д — зачаток, ио-видимому, макроиуклеуса инфузории т«7«гры!гми те)е«лггк Глава ГЗ ПОЛИТЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ Политенные хромосомы были открыты Э. Бальбиани (В. Ва(Ь>апг) в 1881 г: в клетках слюнных желез, мальпигневых сосудов, к>и>печника, гиподермы и мьппц личинок О!г!77>- гго>нггх р!Ннгохггх. Они быт>и описаны гсак длинные цилиндрические шнуры, которые, многократно изгибаясь„заполняют весь объем ядра.
Шнуры эти были названы «перманентной спиремой», поскольку, по мнению автора, в каждом ядре бьш только один такой шнур и он напоминал слегка закрученную спиральную нить — — спирему. Девять лет спустя, в 1890 г.. Э. Бальбнанн открыл «перманентную спирему» в развнвагощемся зачатке макронуклеуса инфузориги !.7>хор!гу!йгт ггге!«сгь7>.гй (рнс. 13.1). В 1933- 1934 гг. три группы исследователей; Т. Пайнтер (Т. Раш(ег).
Э. Хайц н Х. Бауэр (В. Нейя, Е!. Ванег), Р. Кинг и Х. Бимс (К. К>при Н. Веашв), используя метод давленых препаратов, показали. что «спирема» не является сплошным одиночньгм шнуром. а состоит нз отдельных элементов, число которых было близким к гаплоидному числу митотическнх хромосом. По мнению этих исследователей, каждый элемент «спиремы» есть результат плотного синапсиса гомологичных хромосом. В 1912 г. чегпский ученый Ф. Рамбоусек (Г. Йагззйоггве(с) впервые предположил, что спирема имеет непосредственное отношение к хромосомам.
Затем это сделали Д, Костов в 1930 г., Н. К. Кольцов в 1934 и Х. Бауэр в 1935 г. Важнейшие доказательства в пользу хромосомной природы спиремы получил Т. Пайнтер в середине 30-х гг. Используя сершо хромосомных перестроек с точками разрывов в известных районах хромосом, он прокартировал 22 гена и продемонстрировал полное линейное соответствие меясду их расположением на генетической карте„а также на цитологическнх картах митотических хромосом и спиремы. 1'игантские 3!9 ! гала )3 ПОЛИТГ30!ЫГ ХРОМОСОМЫ . уй Х-хромцов))П) р силе хром)1сомьв Литература к разделу 13.1 13.2.
МОРФОЛОГИЯ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ размеры хромосом слюнных желез, согласно гипотезе Н. К. Кольцова, объяснялись их многонитчатостью. Термин «по)пггенные хромосомы» был предложен П. Каплером (Р, Ко еП в 1935 г. и бьш принят по рекомендации С. Дарлингтона (С. Паг!)пй(оп) в 1937 г.
Итак, можно выделить следующие особенности политенных хромосом: 1) это интерфазные хромосомы. максимально декомпактизованные и находящиеся в состоянии, когда гены имеют максимальные возможности для экспрессии. т. е. активно функционирующие хромосомы; 2) они имеют гигантские размеры, так каь состоят из тысяч гомологичных нитей — хроматид; 3) эти хромосомы имеют характерный рисунок поперечной исчерче)щости †.
рисунок хромомеров (рис. 13.2); 4) число хромосомных элементов в ядрах с политенными хромосомами чаще всего гаплоидное, так как гомологичные хромосомы каждой пары тесно конъюгируют друг с другом. в результате чего об)цее число хромосом уменьпгается вдвое. Жимулев И. Ф. Политенные хромосомы: морфолоп)я и структура. Новосибирск: Наука, 1992. С. !2-29. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хромосом. Лл Наука, 1972. 209 с. Медведев Ж.
А. Молекулярно-генетические механизмы развития. Мл Медицина, 1968. С. 107- 127. АяЬЬигпег М. Рцпсцоп ап)) ыгцсшге о1'ро!утепе сЬюгоовогпся г(цггп8 !овес! с)осе!ори!ел! Д А!)сапсея щ !пьес! РЬувзо1ову. 1970. Чо). 7. Р. ! — 95. Ая(зЬигпег М., Вегепйея Н. (У. Рцййпъ оГ ро)у!еле сйго)повогоев Д Т!зе Оспебсв ацг( Вю)ойу оГ ОюворЬНа ! М. ЛяЬЬцгпег, Т. К. Р.
%г)8Ь! (е)).). Политенные хромосомы изучают па давленых препаратах: сли)нные железы (ча)це всего) илн другие органы фиксируют в кислых фиксаторах, красят в кислотном растворе орсеина или кармина и затем раздавливают между предметным и покровным стеклами. Хромосомы при этом расправляются. Выделяют два типа расположения хромосом в ядре: независимое друг от друга и связанное — с объединением прицентромерных районов всех хромосом в общий хромоцентр (рис. 13.3). Политеиныс хромосомы Гзггзяоз)з!Н!г! гле(гзиокпягег ! Ра)пгсгп ! 934).
Хромосомы расправились на ирсг!мсз ион с!як!!с в результате раздавливаиия. Каждая род!польская хромосома спареиа со своим !смолотом (соматический сииапснс). Всзь районы, здс две хроыосомы лсжа! раздельно (асииацсис). Вес хромосомы связаны цснгромерными районами в общий хромоцслтр. В левом нижнем углу гщказаны митотические хромосомы из клеток яичвиков при том же увеличении ).оа))оо; Неи Уог1!) Вап Ргапсйсо: Асяс(епз!с Ргем, !978, 'зго!.
2Ь. Р. 316 — 395. Вееппапп зт'. Юевспсйгопзов)нцеп д Ргогор)аыпа(о)о8)уа. %)еп: 5рпойег семай, 1962. 6ГУ. сй ! — 161. Вегепг)ея Н. В. 8уп)Ьег)с ас(п йу оГро1угепе сйпцповогоев 01п!. Коз!. Суго). )973. Уо!. 35. Р. 61-1!6. Вогяа Ъ'. Ро1у(епе сЬгопювопзев )и 8епе)ге геясагсЬ. С!цсЬевгеп 1!)1)я Нопкоод 1лд. 1988.
289 р. 7Ыпзп1ет 1. Р. Могр!ю!ойу ацг( Мгцсгеие оГ ро)у(епе сЬгопюяогпся Л Лбсапсея ги Оспебся. 1996. Ъо!. 34. Р. ! — 497. я".Ь)п)и1ес 1. Р.. Ве)улетя Е. 8., Вегпея(нп У. И 1пГогпзапоца) сои!ел! оГ ро)угоне сЬгогпозопзе Ьапс)я апг) рц)Тв Ч СКС Спбса! Ксс)став )и В)осйепцяггу. 1981. 'з)о).
1!. Р. 303--340. Какой-либо эволюционной связи между видовой принадлежностью и наличием или отсутствием хромоцентра не обнаружено. Морфология политенных хромосом может широко варьировать в зависимости от степени синапснса хроматид. Политенные хромосомы развиваются из хромосом диплоидных ядер за счет последовательных дупликаций каждого хромосомного элемента. Если конъюгация гомологичных хроматид максимальна, образуются «классические» политенные хромосомы, т.
е, цилиндрические ясгуты с отчетливым ри- ОБЩАЯ И МОЛГКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Хромосомы Олгопотих (станк без хром«центра (и) и (ЭгохорЬ((о т(г(((з с хромоцентром (б) (Веепиаии, 1962; Губенко, 1983. — Из: Жимулев„!992. С. 131) сунком дисков: такие, какие были описаны у С(пгопотпх (еп(апк или (3гохоРЬ((а те(анодах(ег (см. рис. 13.3; 13.4, а).
Если степень конъюгации хроматид минимальна, образуется полиплоидное ядро с ретнкулярной структурой. Это так называемая скрытая политения (см. рис. 13.4, б). В ряде случаев конъюгация хроматид нарушается очень сильно, но только в некоторых хромосомах из всего набора. Эти хромосомы не имеют рисунка дисков, становятся диффузными, похожими на помпоны (и). Существует обширная литература о возможности переходов из одной формы политенин в другую. Рассмотрим некоторые примеры. 1. В питающих клетках ооцнтов взрослых мух -- представителей большинства семейств отряда Вйр1ега — классические политенные хромосомы не образуются. Однако у некоторых видов, например у комаров рода АпоРЬе(ех, политенные хромосомы имеют наноолее четкий рисунок дисков именно в питаизщих клетках.
У дрозофил классические политенные хромосомы в питающих клетках образуются только у мута~пов, при этом четкость рисунка дисков увеличивается при понижении температуры и введении в геном дополнительного гетерохроматина ( у-хромосомы). Классические политенные хромосомы в питающих клетках ооцитов (3. те(апов~и(сп формируются у мутантов о(и (ораг(ап (итог) и Ту(2)В.
И совсем поразительные данные были получены в результате генетических экспериментов на мясной мухе Са((~)залога егу(ЬгосерЬа(а. После 14 поколений тесного инбридинга (см. разд. 19.1) с отбором на улу цпение «качества» хромосом были получены две сублинии с четким рисунком дисков. У гибридов от скрещивания этих линий между собой классические политенные хромосомы не формируются (рис. 13.5), поскольку хроматиды полностью теряют коньюгационные способности. Этот переход от скрытой политении к классической и обратно связан с тем, что аллели, контролирующие конъюгацию хроматнд и являющиеся, по-видимому, рецессивными„в результате инбридинга переходят в гомозиготиое состояние.
1 снов, вероятно, несколько, н гомозиготностн по рецессивному аллелю любого из ннх достаточно, чтобы получить политенные хромосомы классической формы. После инбрндинга образовались две линии, в каждой из которых гомознготными стали разные гены. Скрещивание линий между собой переводит эти гены в гетерозиготное состояние, и классические политенные хромосомы исчезают. 2. Г!омпоноподобные Х-хромосомы у дрозофилы образуются в результате мутаций. т. е.
при нормальной коныогации хроматид формируется классическая политенная хромосома, а у мутантов --. «помпон». Многочисленные случаи переходов от классических хромосом к помпоноподобным известны у многих видов как результат различных физиологических нарушений, например мутаций, инкубации органов, содержаизих политенные хромосомы, (п и(го или и р(ио, инфекций. 3.
У родственных видов ногохвосток [отряд С'ойешбо1а) обнаружено варьирование структуры политенных хромосом: у одного вида, Рхеийк Ьоги(сх Ра(т(спх(ти все ядро заполнено помпоноподобными хромосомами, у которых конъюгация хроматид сохраняется лишь в области блоков прицентромерного гете!юхроматина. У другого вида, Рго(ас(югп(ея, конъюгацию З2! рыба!3 ПОЛИТГПНЫВ ХРОМОСОМЫ лч д Ф ч Э \ а ч ж ч л 1 \ Ф л Литература к разделу 13.2 13.3. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ В ПРИРОДЕ Сзеиень конъюгапин и расположение хроматид в политеиных хромосомах классического типа (а), при скрытой политепии (б) и в помионоподобных хромосомах (а). Индивидуальные хрсматилы с хромомерами, обозначенными чернь~ми прямоугольниками.
плотно лонтакгируют друг с другом, прн чтем хромомеры формируют диски (а). Хролштвлы контактируют друг с другом топ,ко в некоторых участках. формируя струкгуру наподобие метлы (б]. Конькшация хроматид нарушена полволч ью, фармируетсл чнампан» (ч!. Кружком помечен центромерный район сохраняют хроматиды в прицеитромерных и проксил|альнгах частях хромосом„более удаленные участки хроматид расконъюгированы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
