И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 94
Текст из файла (страница 94)
В результате картирования сайгон связывания с белками скаффолда в пределах клонированной области ЗК- хромосомы дрозофилы размером 320 тпн между ВАК-сайтами выявлено пять фрагментов ДНК, размеры которых различны: 78, 43, 112, 26 и 62 тпн. Число генов, картированных в пределах каждой петли, варьирует от 1 до 8. В 1980 г. Л. Джерас и Г.
Блобел обнаружили, что непосредственно под ядерной мембраной располагается белковый слой, названный ламиной. Ядерная ламина представляет собой белковый каркас толщиной 25-100 нм, состоящий В конце Х1Х в. ряд исследователей !В. Ва1- 1э!ап1, %. РВ!хпег, УУ. ГЧшппнпа) !Вильсон, 1936) нашли, что хромосомная нить на стадии профазы митоза содержит небольшие сильно окрашивающиеся тельца, или хромомеры, различающиеся по размерам и форме.
В профазе мейоза рисунок хромомеров в гомологичных хромосомах полностью симметричен Грие. 11.13). «Каждое хроматиновое зернышко одной нити имеет двойника в другой, и нет хотя бы малейшей особенности одной нити, которая из промежуточных филаментоподобных фибрилл, которые выстиланэт внутреннюю поверхность ядерной ооолочки и таким образом ограничивают нуклеоплазму. Считается, что ядерная ламина выполняет функцию скелетной поддержки ядерной оболочки, обеспечивая тем самым целостность интерфазного ядра ! рис. 11. 12). Масса хроматина, занимая ббльшую часть ядерного объема.
соединяется с какими-то участками ядерной памины. Во время митоза ядерная оболочка разрушается, превращаясь в маленькие пузырьки, а ламина диссоциирует на белковые субъединицы. В поздней тело- фазе ламина окружает деконденсирующийся хроматин, затем этот комплекс окружается мембранными пузырьками, из которых восстанавливается ядерная оболочка. Основным компонентом ядерной ламины являются белки, называемые ламинами.
Эти белки в некоторых случаях специфично связываются с хроматином, а также с последовательностями 8АК и МАК. Георгиев Г. П. Гены высших организмов и их экспрессия. Мд Наука, 1989. С. 83 — !40. Жвмулев И. Ф. Палитеиные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука, !992. С.
23 ! -245. Ченцов Ю. С. Современные представления а строении митатических хромосом Д Соросовский образовательный журн. !996. '1'. 8. С. !4 — 22. $.епчп В. Осиек Ъ'. ОхГагс1; Месс Уаг1с; Та1суа: ОхГогс) Рпгеегясу Ргезз, 1994. Р. 46-48. 776-778. сэвс!еаг шаспх: зспэссша! апс! Гипсйапа! агаапьзайап ! К. Вегехпеу, К. 9!с. !сап !ес!.). 8ап-Рыйа; 1 апйап; Воя!оп; Нее. Уат!с: Асяс)егп!с Ргсяь 1995. 47! р. Вагап 8.
УК 8ресгбсну апс1 Гапспапа! я!8сс!Гссапсс аГ Р1с!А шсегасссоп жй!с сЬе пас!еаг спи!их: пеж арргаас!сея со с!ап!у с!се а!с! 9иезбапз д !псегп. Рек Суси!. !995. Усэ!. 162В. Р. 405 — 449. не повторялась бы в точности у ее спутника» !Вильсон. 1936. С. 799). Различаясь между собой по величине, форме, содержанию ДНК и положению в хромосоме, хромомеры обладакэт отчетливо выраженной индивидуальностью и придают хромосомным нитям и отдельным их участкам постоянный и определенный рисунок„строго фиксированный наследственно. Только в профазе митоза и мейоза !лептотена и пахитена) хромосомы имеют хромомернунэ организацию у всех эукариот, на других 312 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯР))АЯ ГЕНЕТ)!КА н „.гн гггнгя)()$)(й(г)!((((!)(Вгв»МВВМ» н»»»'г» в о я(()и)(аггее» айаг)) Хромомерньгй рисунок одной нз хромосом АЬ«г)гггггг)гггз ивгйслапм в пахнтене мсйоза (а).
средней профазе П (б) н средне-поздней нрофазе мнтоза (в) (Енна-г)е-рапа, 1954, !975. — Из: Жнзгуггев, 1994. С. !3) » в""». Схема образования поперечных дисков в полнтенных хромосомах (!ершензон, !983. С. 93) стадиях клеточного цикла хромомеры увидеть трудно. Идеи о том, что хромомеры (или гранулярность хромосомной нити) существуют и в интерфазных ядрах, в которых индивидуальные хромосомы не опознаются, развивал еще В. Флемминг в 1882 г.
Наиболее выраженные хромомеры встречаются в политенных хромосомах и хромосомах типа «ламповых щеток». Х. Бауэр (Н. Вапег) в 1935 г. предположил, что диски политенных хромосом образуются за счет бокового слияния хромомеров в параллельно расположенных хроматидах (рис. 11.14). У. Дюрие в 1941 г. описал хромомеры в хромосомах типа «ламповых щеток», которые находят в первичных ооцитах (профаза, по-видимому, диплотена) многих позвоночных и некоторых беспозвоночных (рис. 11.! 5).
От хромомеров отходят боковые петли, в результате чего хромосома выглядит как ершик для чистки керосиновых ламп. поэтому их и называют хромосомами типа «ламповых щеток» (1ашрЬпгвЬ сЬгошовошез). В целом у амфибий картины хромомеров в хромосомах этого типа от препарата к препарату одинаковы. Число хромомеров в кариотипах у разных видов саламандр варьирует в пределах 4-10 тыс. В результате всех этих исследований в начале 70-х гг, сформировалось представление о едином типе организации хромосом — — хромо- мерном. Однако современные данные о хромо- мере не свидетельствуют об универсальности этого понятия. Два свойства являются общими для хромомеров различных типов: во-первых, все они представляют собой отрезки компактизованной ДНК, во-вторых, число и рисунок хромомеров у данного организма постоянны на данной стадии клеточного цикла.
Признаков, отличанзщих хромомеры разных типов друг от друга, значительно больше. 1. В то время как хромомеры мейотических хромосом находят в клетках зародышевого пути, хромомеры, например, политепных хромосом —. в клетках соматических. В онтогенети- ческом смысле слюнные железы являются конечным этапом дифференцировки, в то время как мейотические клетки дают начало новым клеточным поколениям. 2. Число хромомеров существенно варьирует в разных типах тканей (см. рис. 11.13).
Так, у Ауарапгlгггх игпбеПагиз в пахгитенных хромосомах находят 1600 хромомеров, а в профазе П мейоза --- 239, у Огнгг)года!игн нггенх в пахитене -- 274, в профазе митоза в клетках пыльцы -- 67. Такие различия в числе компактных участков хроматина связаны с тем, что хромосомы из клеток, находящихся на разных стадиях клеточного цикла, имеют разную степень компактизации. Вели хромомеры.
слагающие диски максимально декомпактизованных интерфазных политенных хромосом, представляют наиболее короткие фрагменты геномной ДНК. то хромомеры профазы мейоза пли митоза формируются за счет большей компактизации материала, видимо, слияния интерфазных хромомеров и, соответственно, более высокого уровня укладки хроматина. На более поздних стадиях клеточных делений происходит дальнейшее увеличение размеров хромомеров, укорочение межхромомерных промежутков, и в конечном счете весь материал объединяется в одну митотическую хромосому (рис. 11.!6). ззз Гено 11. УПАКОВКА ДПК В ХРОМОСОМАХ а о !!й!фхф$ф ь ЮФФЕ)8 Хромомеры с отходящими от них петлями в бивалеитс хромосомы Х1! у тритона 71 1Ыгссз стяз1алм йогс1сгссс !Сайап. 1963.
— Из: Жимулев, 1994. С. 12) 3. Соответственно изменению числа хромомеров изменяется и их генетическое содержание. Изучая мейоз у лилейных растений и ряд свойств хромомеров и генов, Дж. Беллинг в 1928 г. пришел к выводу, что именно хромомеры и являются генами. Основанием для такого заключения послужили похожие черты в поведении или организации тех и друтих. И гены, и хромомеры расположены в хромосомах в строгом линейном порядке. Те и другие сильно различаются между собой по размерам и конъюгируют по принципу гомологии. Этн сходства и дали основания Беллингу назвать генами именно хромомеры. Хотя эта гипотеза имела явно положительный момент: делалась попытка найти соответствие между морфологической структурой хромосомы и информационной единицей (геном), все же она была оставлена.
Главной причиной было то, что генов должно быть значительно больше, чем найдено хромомеров. По рассуждению А. Лима-де-Фариа (А. Е)ша-с)е-раг)а, 1975), у 77осно зстр1елз общее число хромомеров в пахитенных хромосомах около 500. Если правильна гипотеза 1 ген — 1 хромомер, человек должен иметь около 500 структурных генов — - число, которое большинством генетиков рассматривалось бы слишком низким: для примера — у бактерии Е. сод около 5000 генов. Число генов у человека по разным оценкам колеблется в пределах от 50 тыс, до 100 тыс.
Изменение хромомерного рисунка в ядрышко- образующей хромосоме ЛПннп ссра в профазс— метафазе мейоза !Оллен~орн, 1937. †- Из:Жимулев, 1994. С. 14): и — равнял профвзв; б — укорочение профазных хромосом; а — дальнейшее укороченне межхромомерных участков; г — метафазнал хромосома. Положение хлрышкового организатора указано стрелкой По мнению Х. Кэллана, хромомеры хромосом типа «ламповых щеток» не имеют ничего общего с «функциональными» единицами, а пассивно формируются транскрнпционной активностью перемежающих их функциональных единиц.
Таким образом, суммируя изложенные данные, можно подчеркнуть, что хромомеры— это фрагменты хромосом, способные к локальной компактизации. Длина фрагмента ДНК, входящего в состав хромомера, различна на разных этапах процесса компактизации хромосом в ходе клеточного цикла. Поэтому есть все основания считать, что хромомер не является постоянной структурной единицей генома и для каждого этапа онтогенеза существуют свои наборы хромомеров. Поэтому все известные типы хромомеров можно разделить по крайней мере на четыре группы: 1) лептотенные, 2) пахитенные, 3) хромосом типа «ламповых щеток», 4) интерфазных политенных хромосом.
Очевидно, что функциональная организация и генетическое содержание хромомеров в этих типах хромосом будут разными. Литература к разделу 77.3 Жнмулев И. Ф. Хромомерная организация полигонных хромосом. Новосибирск: Наука, 1994. С. !1-15. Прокофьева-Бельговская А. А., Богданов Ю. Ф. Организация хромосомы Л Жури. Всесоюзн, хим. об-ва Д. И.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
