В.М. Глазер, А.И. Ким, Н.Н. Орлова, И.Г. Удина, Ю.П. Алтухов - Задачи по современной генетике (1117657), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Задача № 597 Решение Надежные оценки генетического сходства (точнее — родства) популяций возможны лишь в том случае, когда средний уровень генетической дифференциации по выборке изучаемых локусов соответствует селективно-нейтральному. Если преобладают гены, испытывающие давление стабилизирующего отбора, генетическое сходство возрастает; если же в выборке изучаемых локусов преобладают испытывающие давление разнообразящего отбора, генетическое сходство популяций уменьшается.
Ясно, что в обоих случаях реальная картина межпопуляционных различий искажается. 215 Число типов гамет определяется по формуле 2", где и — число генов, представленных в генотипе в гетерозиготном состоянии. Правило выписывания гамет основано на законе чистоты гамет, согласно которому в каждую гамету попадает один аллель от каждой аллельной пары.
Например, если расщепление происходит по трем генам, число возможных типов гамет равно 2з = 8. Следовательно, среди 8 типов гамет, образуемых тригибридом АаВЬСсРР, четыре типа будут содержать аллель А, четыре — аллель а: А а А а А а А а По гену В также четыре из восьми гамет получат аллель В, четыре — аллель Ь, которые могут попасть в гамету либо с А, либо с а: АВ аВ АВ аВ АЪ аЪ АЪ аЪ Аллели С и с также будут представлены в гаметах с равной вероятностью в сочетании с аллелями генов А и В: АВС аВС АВс аВс АЪС аЪС АЬс аЪс По гену Р расщепления не происходит, следовательно, во всех гаметах должен быть аллель О.
Таким образом, гибрид АаВЪСсПП может образовать восемь типов гамет: АВСР аВСР АВсР аВсР АЬСР аЬСР АЬс0 аЬс0 Если гены не сцеплены (при независимом наследовании), частоты гамет разного типа равновероятны. Если гены сцеплены, образуются те же типы гамет, но частоты их определяются частотами рекомбинации между генами.
216 Поскольку расщепления имеют статистический характер, результаты опытов подвержены случайным отклонениям от теоретически ожидаемых соотношений. С другой стороны, расхожде-, ние между экспериментальными данными и гипотезой может означать, что истинное расщепление отличается от предполагаемого, например нарушены условия менделевского наследования (гибель гамет или зигот определенного генотипа, сцепление генов и т.
д.). Таким образом, вопрос о соответствии данных опыта и предлагаемой для их объяснения гипотезы может быть поставлен иначе; можно ли отнести наблюдаемое отклонение за счет случайности7 Для оценки возможности случайного отклонения чаще всего применяют метод )1з. В соответствии с этим методом для каждого класса в расщеплении подсчитывают величину (Π— Н)з/О, где О и Н вЂ” теоретически ожидаемая и наблюдаемая величины класса. Сумма этих величин по всем классам, показатель )~з, служит мерой отклонения экспериментального расщепления от теоретического. В таблице Фишера (Приложение 3) приведены границы, которые превышают вычисленное значение у~ с заданной вероятностью р, если отклонение вызвано случайными причинами.
Если уз окажется достаточно большим, так что вероятность его случайного осуществления в опыте мала, отклонение считают неслучайным, или статистически достоверным. Пороговый уровень вероятности (уровень значимости) обычно выбирают равным 5 %, т. е. гипотеза отвергается, если значение )~з выше того, что дано в графе р = 0,05 при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы на единицу меньше общего числа классов.
Применение метода Кз еще не утверждает гипотезу: если р > 0,05, можно лишь сказать, что нет оснований для ее отклонения. Следует иметь в виду, что метод )~з дает хорошие результаты, только если объем выборки и ожидаемые численности классов достаточно велики. Если степень свободы одна, то ожидаемая численность каждого класса должна быть не меньше пяти. Если число степеней свободы больше единицы, ожидаемое число осо- 217 бей в каждом классе должно быть не меньше единицы. Если эти условия не выполняются, можно объединить несколько классов (при этом для определения числа степеней свободы, разумеется, необходимо использовать число новых классов).
Кроме того, метод у~ неприменим к расщеплениям, выраженным в относительных величинах (долях или процентах). Поясним сказанное на примере. Задача Ле 240. Куры. Наследование окраски оперения Скрестив кур с белым и черным оперением, в первом поколении получили только белых цыплят, а во втором — 56 белых и 14 черных. Повторив опыт, во втором поколении получили 163 белых и 37 черных цыплят. Объяснить расщепления. Как наследуется белая и черная окраска оперения у кур, использованных в скрещиваниях? Каковы генотипы исходных особей? Чем можно обьяснить разницу между первым и вторым опытами? Как проверить правильность вашего предположения? Решение 1. Опыт 1 Р бел.
х черн. Р, бел. В Г, единообразиеРт 56 бел. Р гомозиготны 14 черн. 70 Не. расщепление 3: 1, моногенное наследование. Величина одного класса в расщеплении; 70; 4 = 17,5. Расщепление в опыте: 56: 17,5 = 3,2; 14: 17,5 = 0,8, т. е. - 3: 1 (~' - 0,93, р > 0,50). Не не отвергается. 2. Опыт П Р бел. х черн. Р, бел. Рт' 163 бел. ДХ черн. 200 Единообразие в Р~ подтверждает гомозиготность птиц Р.
Поскольку в этом скрещивании использовали тех же птиц, что и в опьпе 1, проверяем по)(т уже предложенную гипотезу о моногенном наследовании с Расщеплением 3: 1 (Хз = 4,5, Р > 0,02). Не— отвергается! 218 Предлагаем другую гипотезу (Нет) — расщепление идет по двум несцепленным генам. Тогда величина одного класса в расщеплении: 200: 16 - 12,5. Расщепление в опыте: 163: 12,5 - 13, 37: 12,5 - 2,9, т. е.
- 13:3. у~ " 0,007, р > 0,90. Не~ не отвергается. 3. Проверка по )1~ гипотезы Не~ в опыте 1: Рз. 56: 14 - 13: 3, Уз = 0,10, Р > 0,70. Нет не отвеРгаетсЯ. 4. Проверка по 2~ гипотезы Не~ по суммарным данным двух опытов: Рз. 270 бел.: 51 чеРн. - 13: 3 (Уз - 0,0024, Р > 0,95). Различия в результатах опытов объясняются малой величиной выборки в первом опыте: метод тз на большей выборке позволил отвергнуть ложную гипотезу о моногенном наследовании с расщеплением 3: 1. Выводы: 1. Признак контролируется двумя генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза: А — ген-эпистатор (подавитель), а — «разрешитель» окраски,  — черная окраска, Ь— белая окраска.
Таким образом, белую окраску имеют птицы, в генотипе которых есть эпистатор А: А-В-, А-ЪЪ, и птицы с генотипом ааЬЬ. Черная окраска у птиц с генотипами ааВВ и ааВЪ. Гены не сцеплены. 2. Генотипы птиц в скрещиваниях: Р бел. АаЬЬ, черн. ааВВ, Р, бел. АаВЬ, Рз бел. 13 (9 АВ е 3 АЪ е 1 аЪ): черн.
3 аВ. ° ° + би бо% Я бб ''бб ''Л « ° < хбх бб о х о >х х о о ю бб И- х" Ф .о, Об б .о ~.< оолЯюИх х юбб м..~м о Ы% о ха о, х сб бб О .. Х ююм+ бб. М о "о "л обх,о<.о« < 2+ о, момс о « , б б о о« Ф :~<1Ф1:--:— щ об о~ о~ д 0) Ы х х о сФ о о о х Ц Ц бб хоа И о д х о охх х оДй о" о х ах ~ < о" Гб « о м д бЭ эх о х х о >х ~~ о бх о 6 й и1 Д! ,о бО бб бб < сб бб ,о ,О,бб « + бо бо « мс.~ м 221 ~ мВ~~ ъ 3 "'к~ ев--гв са З,ь во рэп тег Р Рго 4 о .с сВ ~ съ ь Стрелки на внутренней стороне кольца означают сайты интегра- ции г-фактора и направление переноса донорных маркеров.
~бр ч~с Фщ 4 М" 4 л1у 4 рог С рта ~ Рот ./ДымаакФФФу Х Лаканйлгеааааа жу1л~ка 8. сой' ~ю С.Г Фа~-~Вийю~~, УУРУ/ Гершкович Ф. Генетика. Мг Наука, 1968. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции, Мс Высшая школа, 1989. Мюнтиинг А. Генетика. Мл Мир, 1967. Орлова Н.Н. Сборник задач по общей генетике. Мс Изд-во МГУ, 1982. Орлова Н.Н., Глезер В.М., Кии А.И., Коюиарова Т.А., Алтухов ЮЛ, Сборник задач по общей генетике: Учебн. пособие / Под ред, М.М.
Асланяна. Мс Изд-во МГУ, 2001. Палеве НГ. Сборник задач по генетике. Ростов-на-Дону: «Ростов-на-Дону: СевКавинВЭС», 1993. Рытов ГЛ. Задачник по генетике для абитуриентов и школьников. Самара: Самарский ун-т, 1998. Хатт Ф. Генетика животных. Мс Колос, 1969. Хелевин Н.В., Лобанов А,М., Колесова О.Ф.
Задачник по общей и медицинской генетике. Мс Высшая школа, 1984. Штерн К. Основы генетики человека. Мс Медицина, 1965. СпЦЫи А. 7Е, М1Вег/Н., Яии«М Р.Т,, Ьевопг1п Я.С., Се!Ьагг ИгМ. Ап 1пггодцсг1оп го 8епет1с апа1уе1з. Н. У.: ЖН. Ргеешап апй соп1рапу, 2000. алеют В. Сепез ЧП. Н. У.: Ох1ого Пп1ь егз1ГУ Ргезз 1пс, 2000.