Билеты (1112887), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Билет 16. Преобразования в скелете при выходе позвоночных на сушу.
Появляется 5 отделов позвоночника. Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом. благодаря им появляется некоторая подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову). Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга. Череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу (у земноводных В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле). Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуг начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.
Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом.
Билет 17. Прогрессивные черты в строении скелета амниот по сравнению с земноводными.
Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом.
Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков – атланта и эпистрофея. Голова поворачивается в стороны на зубовидном отростке, а в вертикальной плоскости движение обеспечивается единственным затылочным мыщелком. Строение позвонков шейного отдела различно: амфицельные (рыбьего типа), процельные (передневогнутые), опистоцельные (задневогнутые).
К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку. К грудине прикрепляется плечевой пояс. К крестцовому отделу из 2 позвонков крепится тазовый пояс.
Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид в месте соединения с лопаткой образует суставную впадину для причленения головки плеча. Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ, а спереди к коракоиду – хрящевой прокоракоид. Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной, через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость – надгрудинник. Парные покровные ключицы соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого поса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря, у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей - подвздошной, седалищной и лобковой, совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом – хрящевой перемычкой. Парные конечности отличаются разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечостей наземных позвоночных. В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности – между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).
Череп полностью окостеневает. Затылочная область состоит из 4 замещяющих костей: верхней, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный мыщелок. Покровная основная клиновидная кость лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид, и располагаются парные сошники, сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости: переднеушная (сохраняющая самостоятельность), заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, верхнеушная срастается с верхнезатылочной. Обонятельная область остается хрящевой. Крыша образована парными покровными носовыми, предлобными, лобными и заднелобными. Далее лежат теменные и непарная межтеменная. Последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока образуют покровные кости – парные межчелюстные, верхнечелюстные, надглазничные, скуловые, квадратно-скуловые, чешуйчатые. Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям – квадратным костям (верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним – с нижней челюстью). Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными и крыловидными. Поперечные кости соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые, кости связывают крыловидные кости с теменными. У черепах и крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных образуется вторичное костное небо. Нижняя челють образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью – сочленовной, причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной, угловой, надугловой, венечной и иногда еще несколько косточек.
Верхний отдел подъязычной дуги превращен в стремечко. Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг. У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного костного панциря. Такой череп называется стегальным. Дальнейшая эволюция шла по пути постепенного сокращения числа покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались окна (височные ямы), ограниченные относительно тонкими костными мостиками (височными дугами). Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к его облегчению, что важно при обитании в значительно менее плотной, чем вода, воздушной среде, с другой стороны, окна, образовавшиеся на месте исчезнувших костей крыши черепа, были использованы для увеличения объема челюстной мускулатуры, исходно размещенной под панцирем. Развитие челюстной мускулатуры прямо вязано с повышением активности питания.
У большинства групп пресмыкающихся в процессе редукции панциря из кожных окостенений крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, ограниченная снаружи верхней височной дугой (заглазничная и чешуйчатая кости), и боковая, ограниченная сверху верхней, а вентрально – нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами. Такой тип черепа – диапсидный. У некоторых его обладателей редукция костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных дуг. Типично выраженный диапсидный череп характерен из ныне живущих форм для гаттерии и крокодилов. У ящериц частично редуцируется (прерывается) нижняя височная дуга, а у некоторых и верхняя. У змей редуцированы обе височные дуги. От диапсидных рептилий произошли птицы (у них сохранилась нижняя дуга, но редуцирована верхняя).
У части рептилий эволюция височной области черепа пошла по пути образования только одной височной ямы, ограниченной единственной височной дугой, составленной скуловой и чешуйчатой костями. Поскольку в диапсидном черепе скуловая кость – характерный элемент нижней височной дуги, а чешуйчатая – верхней, такая дуга называется смешанной, а рептилии с таким черепом – синапсиды. Среди современных рептилий синапсидов нет. Такой тип черепа характерен для потомков пресмыкающихся – млекопитающих.
У одной из ветвей примитивных пресмыкающихся редукция покровных костей крыши шла иным путем: у них образование выемки на заднем краю покровного панциря привело к формированию на каждой стороне ложной височной ямы, обрамленной снаружи и снизу широким костным мостиком из заглазничной, квадратно-скуловой и чешуйчатой костей. Такие пресмыкающиеся относятся к анаспидам (бездужным). Из ныне живущих к ним относятся черепахи
Билет 18. Строение скелета птиц.
Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные костным мозгом или воздухом. Скелет делится на осевой, грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов.
Осевой скелет. Грудная клетка. Осевой скелет, или позвоночный столб, как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов: шейный, грудой, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень подвижен. Первый шейный позвонок – атлас, или атлант, имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа, на нижней задней поверхности – сочленовная плоскость для соединения со вторым шейным позвонком. Просвет полости кольца разделен на две части поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка. Второй шейный позвонок – эпистрофей – имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком. По происхождению зубовидный отросток – тело первого позвонка, обособившееся и сросшееся с телом второго позвонка. Сбоку расположены поперечные отростки. К ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга, через просвет которой проходит спинной мозг. Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Над телом позвонка расположена верхняя дуга, заканчивающаяся остистым отростком, в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности отходят парные сочленовные отростки, соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. От боковой поверхности верхних дуг позвонков отходят короткие поперечные отростки. Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра, они рудиментарны, и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны, но не доходят до грудины. Типичное шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком к поперечному отростку. Таким путем образуются позвоночные отвертстия, создающие с обеих сторон шеи каналы, по которым проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костяная защита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень подвижной шее. Грудной отдел у вороны представлен 6 позвонками, часть которых может у некоторых птиц срастаться друг, с другом образуя спинную кость. К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра. Это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друг с другом отделов – спинного и брюшного верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок, причленяющийся к поперечному отростку, и головку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины. Подвижное сочленение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленение спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее к позвоночнику. Подвижность ребер обусловлена сокращениями сильно развитой реберной мускулатуры, эффективность работы межреберных мышц повышается благодаря костным образованиям – крючковидным отросткам ребе, укрепляющимся на спинном отделе и налегающем на последующее ребро. Грудина, или грудная кость, - широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень – киль грудины. Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное ее разрастанием, так и образованием киля, - прямое приспособление к полету, оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. На переднем коне грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, необходимые для прочного прикрепления к телу грудины коракоидов. На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления – места сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер. За грудным отделов позвоночного столба расположен сложный крестец, представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (6), все крестцовые (2) и часть хвостовых (3-8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести сложно, крестцовые позвонки бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса так же неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца. Число свободных, неподвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков у птиц невелико. Последние позвонки сливаются в вертикально уплощенную пластинку – пигостиль, к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела.
Череп птиц тропибазального типа (мозг за глазницами). У большинства птиц хорошо заметно смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство Костей черепа сливается друг с другом, так что границы между ними хорошо видны только на череп птенцов. Череп делится на мозговой, включающий собственно мозговую коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп, к которому относятся челюсти, кости неба и подъязычный аппарат. На задненижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие, окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость, по бокам – парные боковые затылочные кости. Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок, сочленяют череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость. Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости. Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости. Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости, лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха, снаружи они обычно не видны. Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки образуют небольшие парные боковые клиновидные кости. Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость. Передние стенки глазницы обычно образуют парные слезные кости, у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости. Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют рано сливающиеся воедино предчелюстные кости. Спереди они образуют выпуклую сверху и слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков: 1. Лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва 2. Верхнечелюстные отростки ограничивают носовое отверстие сбоку 3. Небные отростки образуют костное дно надклювье (входят в состав твердого неба). Небольшие верхнечелюстные кости образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с одноименными отростками предчелюстных костей, снизу к ним примыкают (сливаясь) передние концы небных костей. От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей – скуловой и квадратно-скуловой. По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированно верхней дугой. Задним концом квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости. Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой, удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
