Билеты (1112887), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Бесчелюстные являются предками всех остальных позвоночных. Ископаемые представители этого надкласса появились в ордовике, были широко распространены в силуре и девоне.
Бесчелюстные делятся на два класса: круглоротые и щитковые (Ostracodermi). Последние внешне были похожи на рыб и обитали в донном иле. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных щитков. Щитковые процветали в реках и на морских мелководьях девона, а в конце этого периода вымерли, уступив место своим потомкам – более совершенным панцирным рыбам.
Бесчелюстные - примитивные рыбообразные животные, обитатели морских и пресных вод. У них нет костной ткани в скелете, и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парные плавники и настоящие челюсти отсутствуют. Рот круглый. Жабры мешковидные, и, в отличие от рыбьих, энтодермального происхождения. Жаберный скелет своеобразный, расположен он под кожей, снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых.
Особенности бесчелюстных: непарная обонятельная капсула, смещение обонятельных отверстий на спинную сторону головы, энтодермальные жаберные мешки, отсутствие конечностей и др.
Челюстноротые животные в отличие от бесчелюстных имеют челюсти, образованные из передних жаберных дуг, являющиеся органами захвата и измельчения пищи, а также органами защиты и нападения. Нижняя челюсть подвижна. Зубы на челюстях возникают из кожных зубов полости рта. Жабры эктодермального происхождения. У наземных животных органами дыхания служат легкие. Конечности парные и непарные. Парные конечности: грудные и брюшные плавники рыб, передние и задние конечности земноводных, крылья и нижние конечности птиц. Сохраняется хорда или замещающие ее тела позвонков. Внутренний скелет хрящевой или костный. Бесчелюстных также нередко называют мешкожаберными, так как их жабры имеют форму мешков. Жаберный скелет расположен снаружи мешков и имеет вид цельной решётки, в отличие расчленённого скелета у рыб.
У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки
для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюсти развились на уровне третьей - пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейших остракодерм, как примитивный нагнетательный жаберный насос, вошли у челюстноротых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, или прехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единую решетку сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счет эластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать "пресс" со стороны активных хищников - челюстноротых.
Билет 6. Характеристика надкласса рыб. Приспособления к водной среде у хрящевых и костных
рыб на примере особенностей их осморегуляции.
ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА
Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов — головы, туловища и хвоста — друг в друга и сплющенная с боков. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх — это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом — плавательным пузырем. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом. Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости. Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа. Органы дыхания—жабры. Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью. Органы выделения — парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, — аммиак или мочевина. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств — зрения, обоняния, слуха — адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды. Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки). Жабры эктодермального происхождения. Расчлененные жаберные дуги, расположенные внутри от жаберных лепестков.
ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ
Осмотическое давление внутренней среды костистых рыб ниже, чем в морской воде. Поэтому в море организм этих животных постоянно теряет воду осмотическим путём (главным образом через жабры). в этих условиях фильтрация через почки теряет адаптивный смысл. Водные потери снижаются, но не снимаются. Поэтому они компенсируются путём питья, но при этом рыбы получают избыточное количество солей. Вода в значительной мере абсорбируется в кишечнике, а соли выходят из организма с фекалиями. Большое количество солей выводится и с мочой, что связано с существенными перестройками в функции почек. В частности, кардинально меняется реабсорбционная функция нефронов: ионы солей не абсорбируются, а вода из состава первичной мочи претерпевает обратное всасывание и возвращается в кровяное русло. Кроме того, интенсивное всасывание воды происходит в мочевом пузыре. «Хлоридные» клетки у морских рыб также меняют направленность функционирования: они работают не на захват, а на экскрецию одновалентных ионов из организма. Это бокаловидные клетки, отличающиеся большим числом митохондрий и развитым эндоплазматическим ретикулумом. Регуляция деятельности осморегуляционных механизмов определяется нейрогуморальной системой, включающей гипоталамус, гипофиз и интерреналовую ткань.
У хрящевых рыб осморегуляция в морской среде строится на ионной основе. В отличие от костистых рыб основной продукт азотистого обмена у них не аммиак, а мочевина. Проницаемость жаберного эпителия для мочевины понижена, и избыток её выводится практически только через почки. Усложнённая конфигурация нефронов. Благодаря накоплению мочевины в плазме и в тканях осмотическое давление внутренней среды оказывается практически равным окружающей среде, тогда как концентрация солей сохраняется на уровне более низком, чем в морской среде.
Благодаря создаваемой изотоничности хрящевые рыбы не теряют воду осмотическим путём, а соответственно не пьют морскую воду. Процесс реабсорбции мочевины в почках регулируется с участием системы гипоталамус-гипофиз.
Билет 7. Выход позвоночных на сушу: экологические предпосылки и морфо-физиологические
преобразования, предваряющие освоение наземной среды.
Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Это привело к усилению тенденции к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы и на сушу.
В конце силура – начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность, появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины, как следствие обмелели многие водоемы, усилилось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Это способствовало выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферного воздуха, и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу. Наибольшего развития приспособления достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т.д.). Двоякодышащие специализировались как мало подвижные животные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающихся растительной пищей и придонными животными. Пресноводные кистеперые – Ripidistia были крупными и сильными хищниками, охотившимися за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. У них развилась специальная мускулатура, позволяющая при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или брызгальца. Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование хоан позволили при таком «затаенном» дыхании усилить ток воды через органы обоняния, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам переползать в другие водоемы при их обмелении.
Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб древнейших земноводных – ихтиостегид. Они напоминали современных хвостатых земноводных, они были настоящей переходной формой между рыбами и амфибиями, они мели парные передние и задние конечности наземного типа, по пять пальцев на каждой конечности, возросли размеры костей поясов в связи с увеличением массы мускулатуры. Пояс передних конечностей потерял связь с черепом, а тазовый еще не сочленялся с позвоночником, средние части ребер были сильно расширены, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, развившиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У них, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие.
Ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост. Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры.
Билет 8. Характеристика класса земноводных как первых наземных позвоночных.
- Большая дифференцировка позвоночного столба на отделы (появление шейного и крестцового отделов) и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (развитие сочленовных отростков на верхних дугах, замена амфицельных (двояковогнутые) позвонков процельными (спереди вогнутые, сзади выпуклые) или опистоцельными (спереди выпуклые, сзади вогнутые).
- подвижное соединение черепа с позвоночником
- Рычажные конечности наземного типа (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны), усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом. Возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков – приспособление к движению прыжками у бесхвостых земноводных (у хвостатых этого нет)
- Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени позволяет обоим отделам сочетать прочность и легкость. У хвостатых земноводных, как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, что обеспечивает необходимые при хождении вращательные движения кисти и стопы
- Сильная редукция метамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным комплексом мускулов
- Аутостилия – небно-квадратный хрящ прирастает к черепу
- Исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан. Появляются дополнительные органы дыхания, такие как кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости.
- Трехкамерное сердце, два круга кровообращения. Специфические особенности анатомии сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивает некоторое разобщение кровотока, несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в передних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а отхождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять «более венозную» кровь в кожу и легкие, а более «артериальную» - к головному мозгу и органам чувств.
- развитие головного мозга, усложнение органов чувств.
- появление век и слезных желез, образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой – стремечком (бывший подвесок)
- Появление подвижного языка и слюнных желез, большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде)
Билет 9. Особенности строения и биологии, препятствующие полному освоению земноводными
наземной среды.
Особенности связанные с неполонотой выхода на сушу
- Относительно слабое развитие окостенений скелета
- Обилие желез в коже, сохранение уплощенного с боков и окаймленного кожной складкой хвоста, сходство с большинством групп рыб по строению мочеполовой системы
- Яйцеклетки могут развиваться только в воде, наружное оплодотворение, личинка (гловастик) имеет отчетливо выраженные признаки типично-водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, основной орган движения – мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии.
- водный тип обмена веществ, туловищные мезонефрические почки и кожа органы выделения.
- Пойкилотермность, зависимость от влажности.