Билеты (1112887), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Билет 10. Анамний и амниоты. Отличия в биологии и строении, отражающие принципиальные
приспособления к различным средам.
Анамнии: рыбы и земноводные. Амниоты: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных – внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза могут покинуть водную среду, лишь у немногих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамнии – первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на первичных стадиях онтогенеза. Амниоты – первично наземные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде, вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу или у них развивается живорождение. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между амниотами и анамниями проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.
1) Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде, желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка, содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых наиболее плотная и обеспечивает охранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид, у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется плотная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие каналы обеспечивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, используется при формировании скелета зародыша.
2) Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируются легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.
У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет на амниальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты, и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными: возникает наружная – серозная – зародышевая оболочка и внутренняя – амнион. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона. Эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.
Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется, не может зародыш и выделять в амниотическую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность и того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа – аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой, в него и сбрасываются продукты обмена. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, - органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают, лишь первая жаберная щель превращается в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки, он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.
3) Различия взрослых особей. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования – чешуи, покровные кости – развиваются в соединительнотканном слое кожи. У амниот значительно сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие места обитания. Защитные роговые образования кожи амниот – чешуи, когти, перья, волосы – производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность.
Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.
Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются, поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга – основного органа кроветворения у амниот.
Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбриогенеза формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их каналы – мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы, сохраняются выполняющие функции яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрический почки, становящейся придатком семенника, вольфовы каналы выполняют функции семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат – первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ – солей, органических молекул. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.
У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко растет число клеток в дне мозга – полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток, а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий – неопалиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются.
Все эти изменения обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первично водными – анамниями.
Билет 11. Характеристика рептилий как первых представителей амниот.
Наиболее специфические особенности этого класса (и других амниот) как первично наземных позвоночных связаны с приспособлением к жизни в условиях относительно сухого атмосферного воздуха. Строение рептилий в первую очередь связано именно с приспособлением к более экономному расходованию влаги. Их кожа сухая и лишена желез (кроме небольшого числа специализированных желез, выделяющих сухой или жирный, но безводный секрет). Наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роговым веществом (кератогиалином). Этот роговой слой кожи предохраняет организм от высыхания, а так же в значительной степени улучшает защиту от химических и механических повреждений. Самый глубокий клеточный пласт эпидермиса – это мальпигиев, или ростковый, слой, представленный живыми периодически делящимися клетками. Со временем в их протоплазме появляются отдельные зернышки кератоглиалина, заполняющего впоследствии всю клетку. Будучи плотно спаяны между собой, такие клетки образуют твердый верхний слой эпидермиса, эластичность ороговевшей кожи достигается благодаря сложному рельефу, который вместе с роговым слоем захватывает и кориум. С некоторым упрощением можно считать, что характерный для ящериц и змей рельеф кожи в виде ромбических чешуй существует благодаря тому, что она гофрирована в двух пересекающихся направлениях. Кожа ящериц не покрыта роговыми чешуями, а собрана в чешуи, имеющие вид билатерально симметричных колпачков. Иногда кориум внутри них может утолщаться и окостеневать, как в крупных чешуях крокодилов. Кожа рептилий не участвует в дыхании, это связано с прогрессивным развитием дыхательной системы.
В отличии от анамний пресмыкающиеся обладают тазовыми почками (метанефрос) Выделительные канальцы тазовой почки полностью утратили связь с полостью тела, продукты обмена поступают внутрь выделительных канальцев только из сплетения кровеносных капилляров – мальпигиева клубочка. Он заключен в полом выросте концевой части канальца – боуменовой капсуле. Кровеносные сосуды, выходящие из мальпигиева клубочка, вместе с разветвлениями воротной вены почки образуют вторую сеть капилляров вокруг стенки выделительного канальца выделительного канальца, а затем впадают в более крупные сосуды венозной системы. Через эту вторую сеть капилляров происходит обратное всасывание в кровь ценных для организма веществ, таких, как глюкоза, аминокислоты, витамины, некоторых солей, а также больших объемов воды, благодаря чему выделяемая так называемая «вторичная моча» становится более концентрированной и имеет иной состав, нежели «первичная моча», образующаяся в боуменовой капсуле.
Тазовая метанефрическая почка имеет свой мочеточник, не гомологичный ни мюллерову, ни вольфову каналам. Вольфов канал сохраняется только у самцов, где он через придаток семенника (остаток мезонефрической почки) связан с половой железой и играет роль семяпровода. Мюллеров канал у самцов редуцирован. Самки же, напротив, сохраняют только мюллеровы каналы, они выполняют функцию яйцеводов. Вольфовы каналы у самок редуцированы.
Существенно изменилась система дыхания. Появилась трахея, длина которой зависит от длины шеи. Для легких пресмыкающихся характерна более сложная, чем у земноводных, внутренняя структура: в них имеются внутренние перекладины, делящие их на отделы. От этих перекладин в свою очередь отходят перегородки, развитые в различной степени у разных групп. Между перегородками образуются внутрилегочные дыхательные пути, которые служат как бы продолжением бронхов и в ряде случаев делятся на внутренние бронхи второго порядка. Внутренние стенки камер, образуемых всей этой системой перекладин, имеют ячеистую структуру, так что в результате легкие в целом приобретают сложную губчатую структуру. Такое устройство легких существенно увеличивает общую дыхательную поверхность, а соответственно и интенсивность газообмена. Благодаря этому потребность организма рептилий в кислороде полностью обеспечивается только легочным дыханием.
Благодаря появлению неполной перегородки в желудочке и самостоятельному отхождению от разных его отделов главных артериальных стволов (редукция артериального конуса) достигается достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови. В момент систолы внутренние полости желудочка на какое-то время оказываются изолированными, при этом в легочную артерию попадает венозная кровь, в в правую дугу аорты – артериальная, а в левую дугу аорты – артериальная с примесью венозной. Поскольку обе сонные и подключичные артерии берут свое начало от правой дуги аорты, голова и передняя часть туловища снабжаются практически чистой артериальной кровью. Сосуды, отходящие ниже соединения дуг аорты, несут к органам задней половины тела кровь, содержащую определенную примесь венозной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
