И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 2 (1110088), страница 428
Текст из файла (страница 428)
При длит. применении алкалоидов спорыньи могут возникать отравления (эрготизм). С1 ° Н,О осн, Нргсн(снз)снтон С-Π— СН СНСООН СНСООН С,Неов 18 М.с. применяют для усиления родовой деятельности и при маточных кровотечениях. Л» Машаовсанй М Д, Леаарсшенные ср дства, 9 над, ч Х М, 1984, с 518 3! Г я Шссрч' МАТРИПА ПЛОТНОСТИ, см. Электраттиал ллатниасть. МАТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (информационные РНК, мРНК, иРНК), молекулы РНК, представляющие собой комплементарные (см.
Камилвмеитарность) копии участков значащих цепей генов (ДНК), в к-рых закодирована информация об аминокислотных последовательностях полипептидных цепей белков. Образуются в результате траискрилции (синтез РНК на ДНК-матрице с помощью фермента ДНК-завнсимой РНК-полимеразы) и поспел. ироцессинга первичного транскрипта-удаления избыточных РНК-последовательностей с обоих концов молекулы и некодирующих последовательностей РНК, а также сшивания кодирующих участков РНК друг с другом. мРНК переносят генетич. информацшо от генов к рибасамам, где происходит трансляция (синтез полюзвцтидиьт 1322 666 МАТРИЧНЫЕ 5'-Немее )ч'с( Х О и ,Х 0спаппн в " в л в й ааенннеапн О Р О СНг )Ч )Ч» н ъ(л) — О О м м ХНг Освавн :ь (ф Оспацм ппанммееен м- пн (О) 0свапен Ввманлеван н-в» (О) ЗсМанн мРНК составляют незначит.
долю (3-5%) от суммарной клеточной РНК. В клетке бактерий мРНК весьма нестабильны и быстро разрушаются: время их полужизни 2 — 3 мин. В отличие от них, мРНК в клетках зукариот (все организмы, за исключением бактерий и синезеленых водорослей), как правило, сохраняются в течение песк. часов. В значит. мере зто связано с тем, что в зухариотич. клетках мРНК всегда находятся в комплексе с белками, образуя матричные рибоиуклеоцротендные частицы, или информосомы. Белковый состав информосом в период, предшествуинцнй трансляции, и в момент трансляции (т.е.
в составе полисом) различен. Молекулы мРНК содержат два типа иуклеотидных последовательностей — транслируемые и нетранслируемые. Транслируемый участок мРНК представляет собой совокупносп тринуклеотидов (кодонов; см. Гевпевлический код), кодируюших полипептидную цепь. Он начинается с иннциирующего кодона (в подавляющем числе случаев А()С) и заканчивается термииирующим (()АС, НАА или ()ПА). Одна молекула мРНК прокариот (бактерии и синезеленые водоросли) часто кодирует две или более разных полнпептидиых цепи (такие мРНК наз.
полицистронными) и содержит соотв. неск, кодируюших последовательностей. Аналогичным образом организованы РНК многих РНК- )323 цепей на мРНК-матрице). При этом одну цепь мРНК могут одновременно транслировать песк. рибосом (т.наз. полирибосомы, или полисомы). мРНК всегда состоят из одной полинуклеотидной цепи, т.
е, относятся к однотяжевым РНК. Как и любые др. РНК, мРНК включают остатки адениловой (А), гуаниловой (П), уридиловой (()) и цитидиловой (С) к-т, связанных между собой 3'-5зфосфодиэфириыми связями (ф-ла !). Вторичная структура мРНК представлена многочисл. двухспиральньлии участками («шпильками»), образующимися в результате комплементарного спаривания оснований (А с Н и П с С) одной и той же цепи; шпильки соединены между собой короткими однотяжевыми участками. При связывании с рибосомой макромолекулярная структура мРНК существенно изменяется, а двухспиральные ее участки в районе не- посредств.
контакта с рибосомой переходят в однотяжевое состояние. содержащях бактериофагов (вирусы бактерий), к-рые в клетках бактерий выполняют ф-ции мРНК. В полицистроииых мРНК последовательности, кодируюшие полипептидные цепи, разделены межцистронными нетранслируемыми участками (спейсерами), длина к-рых варьирует в широких пределах. Между инициирующим кодоном ближайшей к 5зкоицу мРНК транслируемой последовательности и этим концом обычно находится 50-200 нуклеотидньвх остатков.
3'-Конец мРНК отделен от терминирующего кодоиа ближайшей к нему кодирующей последовательности, как правило, значительно более длинным иетранслируемым участком (до песк. тыс. нуклеотндиых остатков). Эти нетранслируемые области, по-видимому, необходимы для создания специфич. макромолекулярной структуры мРНК, а также содержат т. наз. сигналы инициации трансляции. Наиб. хорошо изучена такая сигнальная последовательность у мРНК прокариот (открыта Дж.
Шайи и Л. Дальгарно и носит ях имя), содержащая 3-7 нуклеотидиых остатков, расположенных перед инициирующим кодоном (т.е. ближе к 5'-концу молекулы) каждой транслируемой последовательности. Последовательность Шайн— Дальгарно комплементарна 3'-концевому участку РНК малой субчастицы рибосом и, по всей вероятности, образует с ним в процессе ннициацйи трансляции двухспиральный комплекс. Вторичная структура мРНК в районе свгиальной последовательности и иницнирующего кодоиа оказывает влияние на эффективность инициации трансляции. Наличие или отсутствяе сноб.
5чконцевого участка в мРНК прокариот несущественно для начала трансляции. В отдельных случаях рибосома способна начинать трансляцию внутр. кодируюших последовательностей. Нек-рые мРНК прокариот (чаще всего коднрующие ферменты биосинтеза аминокислот) кроме основных транслируемых последовательностей ближе к их 5'-концу содержат регуляторную последовательность, в к-рой закодирован короткий полипептид (этот район мРНК носит назв. аттенюатора). Синтез этого полипептида происходит во время обрвзования мРНК и может приводить к преждевременному окончанию синтеза последней.
У нек-рых РНКсодержащих вирусов эукариот в РНК закодяровано большое число белков, которые в процессе трансляции синтезируются в виде гигантской единой полипептидной цепи (полипротеина), расчлеияемой затем специфич. протевзамя иа отдельные белковые молекулы. У зукариот мРНК, как правило, моноцистроины. 5'-Конец таких мРНК часто несет модифицир. группировку (т. наз. кэп от англ.
сар- головка, ф-ла П), присоединяемую к мРН К после завершения транскрипции с помощью спец. фермеитиой системы. 5'-Концевые остатка самой полинуклеотидной цепи мРНК, связанные с кэпом, также модифицированы- обычно они содержат остатки рябовы, метилированные по положению 2'. Наличие кэпа в мРНК повышает эффективность ее трансляции. Предполагают, что у эукариот рибосома первоначально связывается с 5'-коицом молекулы, а затем «скользит» по цепи мРНК вплоть до янициирующего кодона транслируемой последовательности.
Б. ч. молекул мРНК в зукариотич. клетке солержит на своем 3'-конце гомополимерную цепь (полиаденилат), в к-рой находится от 20 до 200 остатков адеииловой к-ты. Полиаденивирование осуществляется ферментом полиадеиилатполимеразой после окончания гранскрипции как последний этап процессиига 3'-концевой области мРНК. Функцион. роль полиаденилатной последовательности в мРНК достоверно не установлена; возможно, она служит для связывания спец, белков в ииформосоме. Нек-рые мРНК (напр., гистоновые мРНК) полиаденилированы лишь частично. Благодаря наличию полнадеиилатной последовательности мРНК м.
б, легко отделены от остальных клеточных РНК путем избнрат. комплементарного связывания с иммо- )324 билизованными олигомерами уридиловой иди тимидиловой к.ты Полиадснилатные последовательности на Зчконцах с н О ~ ~~ Р)Н О Р О Нг Нллм р( Ннв ΠΠ— Р=О 1 --~-',„,<„Х~~ О СН1 Π— Р=О (7-СН,'-Н )ЧО Кте 8 — Кемевсн нунвеогаа н РЕК мРНК часто используют также для получения их ДНК. копий с помощью олигомера тимидиловой к-ты в качестве затравки и фермента обратной транскриптазы.
Эти копии в свою очередь используют для получения индивидуальных генов методами гснетнч. инженерии. Существование мРНК предсказано в 1956-58 А. С. Спириным и А.Н. Белозерским, а также независимо от них Э. Волкиным и Ф. Астрачаиом. Экспериментально мРНК открыты в 1961 в лабораториях М.
С. Мезелсонв, Дж Д. Уотсона и С Спигелмена. 71» Иггф рмалион ые ммр м кглы, пер с англ, М, !967, Спирин А 1.. Молскулврг бюлог н С руктурв рнбасомы н баосинтет белка, М, 1986. Л с, и н 5, Гены !мр вгп, М, 1987 ЛЛ бгд о МАТРИЧНЫЙ СИНТЕЗ. ! Полимеризация и поликоиденсдцня, при к-рых ~травине образующегося полимера и (нли) кннетика процесса определяю! ся др. макромолекулами (млтрицамн), находяп!имися в непосредств. контакте с молекулами одного или песк.
мономсров и растущими цепями. Пример М с. в живой природе — синтез нуклеиновых к-т и белков, в к-ром роль матрицы играю~ ДНК и РНК, а состав и порядок чередования звеньев в растущей (дочерней) цепи однозначно определяются составом и структурой матрицы. Термин кМ.см обычно используют при описании синтеза нуклеиновых к-т и белков, а при рассмотрении способов получения др, полимеров пользуются такими терминами. как магричные полиреакции, полимеризация, поликонденсация.
Такой М.с. реализуется при условии хим. н стерич. оответствия (комплементарности) мономеров и растущей цепи, с одной стороны, и матрицы -с другой; при этом элементарные акты осуществляются между мономерами и растущими макромолекулами (а также олигомерами-при матричной поликонленсации), связанными с матрицей. МАТРИЧНЫЙ бб)У Обычно мономеры и олигомеры обратимо связываются с матрицей достаточно слабыми межмол. взаимод.-электростатич., донорно-акцепторным и т.д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
