Шпоры (1108131), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Вопрос 3.
Многие важные цитологические особенности и структура отдельных участков генома высших растений свидельствует об их родстве с зелеными водорослями и особенно с харовыми, с которыми они сост. царство Streptophyta. Как и харовые водоросли, высшие растения - исключительно многокле-точные организмы. Все особенности Streptophyta свойственны и высшим растениям: фибриллярный комплекс кл. стенки представлен фибриллами целлюлозы; митохондрии с пластинчатыми кристами; пластиды с двумя мембранами без опоясывающего тилакоида; хлорофиллы a и b; стигмы нет;первичное зап. в-во - крахмал; цитокинез фрагмопластом. Хлоропласты высших растений обычно многочисленные, мелкие, с гранами, но без пиреноидов. Всем высшим растениям свойственна кутикула, хоят степень ее развития варьирует. Все высшие растения способны обр. полифенолы значительно более высокой степени полимеризации, чем водоросли. Высшие растения - самая многочисленная, разнообр. и наиболее высокоорг. группа Streptophyta. Большиснтво их имееет побеговую орг. и сложную тканевую структуру вегет. органов.
В отличие от водорослевых всем высшим растениям свойственен ж/ц с закономер-ным чередованием двух фаз, или поколений. Гаметофит представляет собой гаплофазу, или половое поколение. Она гаплоидная и вырастает из гаплоидных спор. У низкоорг. растений гаметофит на начальных стадиях развития сильно отл. обликом от возрослого гаметофита, его называют протонемой. Гаметофиты высших растений сильно редуцированы и практически всю жизнь проводят в оболочке споры (эндоспорические гаметофиты). У одних растений гаметофиты обоеполоые, а у других - раздельнополые, мужские и женские. Далее говорим про гаметангии и гаметы. Всем высшим растениям свойственны оогамия и внутр. оплодотворение. У более примитивных растений половой процесс возможен в присутствии жидкости. Споровые растения исп. капельно-жидкую воду из внешней среды, семенные растения сами продуцируют жидкость в репродуктивных органах - семяпочках. Сперматозоиды активно плывут, привлекаемые выделениями из архегониев. Оплодотворение сперматозоидами называют зоидогамией. Не имеющие жгутиков спермии не способны двигаться самостоятельно: к яйцеклетке их перемещает растущая пыльцевая трубка. Такой половой процесс называют сифоногамией. Обр. зигта прорастает в иплоидный зародыш, питаемый гаметофитом. Спорофит представляет собой диплофазу, или бесполое поколение. Он образует мейоспоры в спорангияз. Спорангии помещаются на спец. органах. Иногда это листья - спорофиллы. Для обозначения любых четко выделяющихся частей тела растения, несущих спорангии, используют термин «фруктификация». Далее про спорангии. Клетки археспория после нескольких митотических делений превращаются в спороциты. Каждый спороцит в ходе мейоза обр. четыре гаплоидные споры, или тетраду спор. Споры приспособлены в пассивному распространению воздухом.
Происхождение ж/ц. Ж/ц высших растений включает правильное чередование гаплофаз (гаметофитов) и диплофаз (спорофитов) в двух вариантах. У части высших растений преобладает гаплофаза, а спорофит не способен к автономному сущ. В ж/ц большинства высших растений преобладает спорофаза, представленная более долговечными и сложно устроенными организмами, чем гаплофаза. Согласно модификационной, или гомологической, гипотезе, высшие растения произошли от водорослей, обладавших изоморфным ж/ц, и их спорофиты были устроены одинаково. Далее у одних высших растений усложнился спорофит, а у других гаметофит. Эта гипотеза считает, что изначально и гаметофиты, и спорофиты были теломными организмами. Развитие гаметангиев иногда поразительно напоминает развитие спорангиев, что наводит на мысль, что все репродуктивные органы сходны. Интер-калляционная, или антитетическая, гипотеза говорит о том, что предки высших растений имели пластинчатую талломную организацию и зиготическую редукцию. Они выживали благодаря размножению апланоспорами с толстой оболочкой.
Вопрос 5.
Гаметофит: гаметофиты бывают обое-полыми или раздельнополыми. Мохообр. относят к изоспоровым растениям. Когда крупные и мелкие жизнеспособные споры возникают в спорангии в соотношении 1:1, говорят не о гетероспории, а об анизоспории. Иногда в коробочке наряду с крупными жизне-способными спорами обр. нежизнесп. споры - это псведоанизоспория. Споры форм. в тетраэдрических тетрадах, но чаще всего они округляются после распада. Мохообр. свойственны полярные и аполярные споры. У большинства споры мелкие, но бывают и крупные. Споры в благопр. условиях прорастают. Различают экзо- и эндоспорическое прорастание. Проросток гаметофита называют протонемой. Разв. на смену проростку с талломной организацией побег мхов, на котором обр. гаментангии, называют гаметофором. У растущих гаметофитов крайнее дистальное положение занимает одна меристематическая клетка, которая ассиметрично делится. Самую молодую меристематическую клетку рассматривают в качестве инициальной по отношени к соседним, которых называют мерофитам и считают ее производными. Мохообр. свойственно латеральное ветвление и моноподи-альное нарастание главной оси. От особенностей деления мерофитов и их производных зависит строение тела растения, в том числе и латеральных органов трехмерного гаметофита. Эти органы возникают как выросты, или энации, которые могут быть представлены булавовидными слизевыми волосками, фотосинтез. листьями или брюшными чешуйками, или амфигастриями. Гаметофиты мохообр. невелики по размерам, они прикрепляются к субстрату с помощью одно- или многоклеточных волосков - ризоидов. Талломы и побеги мохообр. обр. рыхлые подушки, коврики. Слагающие гаметофит клекти слабо специализированы. Узкоспец. клеток и тканей обычно немного. Для проведения воды у мохообр. имеются спец. элементы - гидроиды, сост. гидром. Для проведения ассимилятов у них есть лептоиды, сост. лептом. Для мохообр. характерно невысокое сод. хлорофилла а по сравнению с кол-вом хлорофилла b. Большую роль играют каротиноиды. У мохообр. сильнее, чем у других развита регенерациия организма из отдельной клетки. Сидящие на ножке шаровидные или эллписовидные антеридии имеют однослойную стенку и содержат многочил. сперматоциты, из протопласта которых форм. двужгутиковый сперматозоид. Архегоний имеет вид сидящей на ножке колбочки. Для систематики мохообр. важные признаки - характер ножки, толщина стенки брюшка, число рядов клеток, слагающих стенку шейки, и число шейковых кан. клеток.
Спорофит: по мере роста спорогония клетки кго базальной части дифф. в гаусторию, из клеток апикальной части формируется спорангий, называемый коробочкой, а из клеток, расп. между стопой и коробочкой - ножка. Коробочка на ножке = телом. С помощью гаусторий спорогоний крепится к гаметофиту и получает от него пит. в-ва. На поперечном срезе молодой коробочки различают расп. в центре клетки эндотеция, окр. клетками амфитеция. После возниконовения зародыша брюшко архегония разрастается в эпигоний.
Вопрос 6.
-
6-8 тыс. видов; 350 родов и 70 семейств; свое название группа получила из-за сходства очертаний гаметофита с печенью;
-
строение гаметофита: экзоспори-ческое прорастание, одно- или многослойный таллом; зрелый гаметофит - таллом или побег. Спинная сторона таллома гладкая, на ней располагаются волоски и чешуйки, от брюшной стороны отходят риоиды. Ризоиды двух типов - гладокстенные (живая длинная и разветвленная на конце клетка) и язычковые (мертвая узкоспросветная клетка с выростами, похожими на язычок). Побеги обычно обладают тонкими стеблями и сидячими листьями. Большинству св-ны масляные тела, предст. собой огр. мембраной вместилища терпеноидов, включенных в углеводный матрикс. Спеу. органы размножения - столоны, выводковые веточки, клубеньки. У побеговых печеночников антеридии находятся в пазухах листьев, а архегонии - на верхушке стебля в окружении листьев либо сбоку на стебле вне связи с листьями;
-
спорофит: свойственны два типа развития зародыша: клеточный (зародыш изначально сост. из клеток, т.к. зигота делится поперек оси архегония на две клетки) и ядерный (цитокинез начинается после того, как из 2н ядра зигта обр. многоядерный ценоцит). Большинство разв. по первому типу. На ранних стадиях развития спорогоний пит. только гетеротрофно, но позже клетки коробочки зеленеют. У большинства печеночников в коробочке дифф. комплекс клеток, наз. спорогенными. Из этого комплекса одновременно обр. спороциты, мет. клетки стерильных клеток, предст. элатерами, которые сохр. воду и способствуют разрыхлению споровой массы. Спорогоний практически всегда пребывает под защитой гаметофита.
-
листостебельные мхи отл. не только внешним видом, но и деталями строения гметангиев, более сложныс стр. спорогония и отсутствием элатер. Чаще всего это двудомные растения. Спорогоний имеет гаусторий, ножку, коробочку и колпачок - остатки стенки брюшка. Коробочка дифф. на урночку и крышечку. ее стенка состоит из экзотеция и эндотеция. Ножка спорогония переходит в расширенную апофизу, от которой начинается колонка, проходящая внутри коробочки, верхнее отверстие которой закрыто тонкой пленкой - эпифрагмой.
Вопрос 7.
-
5-7 тыс. видов, 300 родов, 50 семейств, самй крупный класс печен.;
-
гаметофит: свойственно экзо- и эндоспорическое прорастание спор. Переход к радиально- или билатеральносимметричному побегу связан с появлением у проростка характерной для класса тетраэдрическлй апик. клетки. Стебель варьирует от 1 мм до 15 см и от пяти клекок до нескольких десятков в диаметре. Фотосинтезирующие листья бывают цельными, двухлопастными или рассеченными на 4 одноряжных сегмента; плоскими или сложенными внутрь; с цельным или реснитчатым краем. Стенки клеток однослойной пластинки листа бывают равномерно тонкими или сильно утолщены по углам. Стенки клеток бывают покрыты кутикулой с сосочками. У некоторых на стебле возникают небольшие пластинчатые или ветв. нитевидные зеленые выросты, располаг. между листьями и поэтому называемые парафиллами. Побеги нарастатют моно- и симподиально. Боковые ветви возникают или из поверхностных, или из глубоколежащих клеток стебля. Расп. на побеге одноклеточные ризоиды или разбросны на стебле без всякого порядка, или собраны в пучки у основания брюшных листьев, или обр. на самих листьях или на месте редуц. листа. Антеридии вместе со слизевыми волосками располагаются в пазухе листьев, которые морфологически обычно отл. от срединных. Антеридии шаровидные, сидят на ножке. Архегонии обр. на верхушке стебля. Шейка сравнительно короткая. У большинства при основании собрания арзегониев форм. периантий, представл. собой рез-т срастания двух или трех верхушечных листьев. Они обычно более расчлененные, а часто и ресничками по краю.
-
спорофит. После опл. обычно на верхущке побега возникает один спорогоний. Непосредственно к нему прилегает эпигоний, или чехлик. Спороциты перед мейозом становятся четырехлопастными. Элатеры у большинства юнгерм. свободные, сравнительно короткие. У некоторых элатеры одни из концов прикреплены к стенке по всей ее пов-ти, а другим направлены наискось к основанию коробочки. У большинства коробочка вскрывается четырьмя равными, расх. сверху вниз створками.
-
распространены по всему миру.
Вопрос 8.
-
13 семейств, 400 видов, 30 родов.
-
гаметофит: свойственно эндо- и экзоспорическое прорастание спор. У проростка на опр. стадии разв, появляется клиновидная апикальная клетка, в рез-те деятельности которой обр. тело взрослого растения, рассматр. как таллом с брюшными чешуйками. Однако принимая во внимание беспорядочное расп. чешуй, его можно считать побегом. У большинства с нижней стороны таллома отходят однокл. ризоиды. Амфигастрии расп. в двух продольных рядах, по одному с каждой стороны. Это одно- или иноголетние растения хорошо осв. мест. Таллом дифф. на двая слоя: ограниченной верхней эпидермой слой хлорофиллоносной и воздухоносной ткани и расп. под этим слоем и огр. нижней эпидермой гиалиновый слой, сост. из зап. паренхимы. У большинства под верхеней эпидермой располаг. воздухоносные камеры. Большинство рахзмн. вегетативно партикуляцией при отмирании старых участков таллома. Гаметангии располагаются на талломе диффузно или собраны в однополые группы, приуроченные к участкам таллома. Такие частки, или рецептакулы, в зависимости от типа гаметангиев, называют антеридиофорами или архегониофарми. При основании каждой группы архегониев обычно разв. реснитчатый по краю покров - перизеций, обр. систему капилляров.
-
спорофит: с началом развития спорогония брюшко архегония, разрастаясь, превр. в чехлие, а из кольцевидного валика при основании брюшка обр. окр. их псведопериантий. Спорогоний сост. из стопы, ножки и коробочки. Спороциты перед мейозом шаровидные, короткие или длинные элатеры рассеяны среди спор, которые иногда остаются соед. в тетрады. У большинства споры безапертурные.
-
широко распространены в природе.
Вопрос 9.
-
один класс, 100-150 видов, 4 рода, 2 семейства.
-
гаметофит: экзоспорическое прорастание спор, обр. короткая однорядная нить, на верхушке которой возникает ярус из 4 клеток, а затем появл. клиновилняа апикальная клетки, из которой будет нарастать таллом. Форма таллома - пластинка или лента. От брюшной сторонф таллома отходят однокл. гладкост. ризиды. Клетки талломной основной паренхимы слабо дифф., они тонкостенные, округлые и хлорофиллоносные, без масляных тел. Мерист. клетки сод. одну пластиду, хлоропласт с пиреноидо. Таллом обладает высокой способностью к регенерации. Есть одно- и двудомные виды. Гаметангии расп. на спинной стороне таллома. При форм. антеридия поверхностная клетка таллома делится периклинально на две клетки. Из верхней клетки возникает двухслойная крыша антерид. полости. Нижняя клетка - начало антеридиям. То есть антеридии эндогенные. Инициаль архегониев ор. поверхностную осевую клетку, из которой возникает первичная клетка яйцевого ряда. Архегоний погружен в таллом, т.е. как колбочкообр. генер. орган он исчезает.
-
Спорофит: первая перегородка делит зиготу вдоль, потом обр. зародыш, сост. из двух четырехклеточных ярусов. Из нижнего яруса - гаусторий, из верхнего - апикальная часть коробочки и меристема. По мере разв. спорогония окр. его ткань таллома разрастается в приподнятый над пов-тью таллома купол. При удленении коробочки купол рвется. На ранних стадиях в коробочке можно выделить амфитеций и эндотеций. Из эндотеция - колонка, из амфитеция - стенка коробочки. Споры форм. в тетраэдр. тетрадах, они трилетные. Группы соед. между собой удлиненных стерильных клеток со спиральными утолщениями стенок или без них называют псевдоэлатерами. Они форм. охватывающую разв. споры сеть, по которой к спорам поступают пит. в-ва. На одном талломе обычно возникает несколько спорогониев, после созрвания которых он отмирает.
-
распространены от тропиков до умеренных зон.
Вопрос 10.
-
экзоспорическое прорастание спор;
-
талломные формы (печеночники, мхи тоже, но на стадии проростка);
-
одноклеточные гладкостенные ризоиды (печеночники, мхи);
-
клетки основной паренхимы слабо дифф., они тонкостенные, округлые и хлорофиллоносные, нет масляных тел (у печеночников есть);
-
меристем. клетки сод. одну пластиду, хлоропласт с пиреноидом (сод. фермент рубиска);
-
высокая способность к регенерации;
-
эндогенное заложение антеридие (!) (у печеночников экзогенное);
-
архегоний погружен в таллом (у печеночников на верхушке стебля);
-
клетки зародыша, расп. в его срединной части просыпаются поздно и обр. ножку, когда стопа и коробочка уже сформированы; у антоцер. аналогичные клетки начинают делится на более поздней онтогенеза;
-
клетки наружного слоя стопы спорогония (так еще у маршанциевых и мхов) обр. короткие и разветвленные выросты - прообраз ризоидов спорофита сосудистых растений;
-
из эндотеция обр. колонка, из амфитеция - стенка коробоки и спорогенный комплекс;
-
споры в тетраэдрических тетрадах, трилетные (у мхов и печеночников);
-
стерильные клетки - псевдоэлатеры (у печен. просто элатеры) ;
-
иногда вступают в симбиоз.
Вопрос 11.
-
самый многочисл. отдел мохообр., 10-12 тыс. видов, 800 родов и почти 100 семейств.
-
строение гаметофита:
-
зрелые гаметофиты - побеговые растения, но на стадии проростка представлены талломом, который называют протонемой;
-
некоторым свойственно эндоспрорическое прорастание спор, но большиснтву - эзоспрорическое;
-
появление у ветвей протонемы тетраэрической апикальной клетки знаменует собой переход от протонемы к побегу, который называют гаметофором, так как на нем обр. гаметангии; обычно по мере роста гаметофора протонема отмирает;
-
побеги бывают радиально- или билатерально-симметричными, прямостоячими, полегающими, стелющимися, ползучими или свисающими;
-
ризоиды многокл. и однорядные;
-
тонкий стебель мха сост. из почти одинаковых клеток, или в нем четко выражены анатомо-топографические зоны, среди которорых чаще всего различают кору и центр. тяж;
-
лист разв. из одной поверхностной клекти мерофит, отд. апикальной клеткой побега;
-
на пов-ти стебля у некоторых мхов помимо листьев имеются плоские или нитевидные выросты, называемые парафиллами, они играют важню роль в фотосинтезе и в поддержании водного баланса;
-
более половины - это двудомные растения, остальные - многодомные;
-
на верхешке главного побега обр. гаметангии, окр. верхушечными листьями; собрания гаметангиев в зависимости от их типа называют андроцеями или гинецеями, листья при андроцее - перигониальными, листья при архегониях или обоеполом собрании гаметангиев - перихециальными, совокупность тех или иных листьев - перигонием или перихецием;
-
антеридии расп. по одному или группой в пазухе перегониального листа, они эллипсоидные, при попадании воды на зрелый антеридий клетки стенки на верхушке антеридия расходятся и его содержимое выбрасывается в внешнюю среду;
-
архегонии сидят на массивных ножках. у них многослойная стенка брюшка и длинная шейка;
-
среди гаметангиев в перигонии или перихеции обычно располагаются однорядные нитчатые трихомы, называемые парафизами, они предохраняют гаметангии от высыхания.
Экологическое значение мхов:
-
явл. пионерам замеления необжитого субстрата;
-
участвуют в созлании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра);
-
моховой покрво способен накапливать и удерживать радиоактивные в-ва;
-
играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафта, так как способны впитывать и удерживать большое кол-во воды;
-
предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный;
-
сфагновые мхи - источник обр. торфа;
-
некоторые сфагновые мхи применяются в медицине.
Вопрос 12.
-
Строение спорофита:
-
мхи, у которых спрогоний обр. на верхушке лидирующего побега, называют верхнеплодными, а те, у которых на верхушках коротких боковых ветвей - бокоплодными;
-
зигота делится перегородкой, проходящей перпендикулярно к оси архегония; у большинства мхов из верхушечной меристемы спорогония первоначально обр. зеленая и прочная ножка и лишь затем коробочка;
-
при форм. ножки разросшееся брюшко архегония, или эпигоний, рвется на две части: на ост. при основании ножки влагалище и на прикрывабщий меристем. верхушку спорогония колпачок, который спадает при созревании коробочки;
-
у сфагнума из амфитеция обр. стенка коробочки и археспорий, который в виде шапочки покрывает возникающую из эндотеция колонку; у всех остальных колонка и археспорий обр. из эндотеция;
-
при созревании коробочки расш. верхушка колонки может разрешаться и от нее ост. тонкая пластинка, или эпифрагма, прикрывающая устье урночки после отделения крышечки; прилегающие к археспорию стерильные клетки составляют споровый мешок;
-
различают схизокарпные коробочка вскрывается щелями) и стегокарпные (вскрывается поперечной кольцевой щелью) мхи;
-
в коробочке стегокарпных мхов различают крышечку, урночку, в которой разв. споры, и нижнюю вздутую. иногда отделенную от урночки бороздой стерильную часть - гипофизу; на границе крышечки и урночки обычно расп. клетки, отл. о других, они сост. колечко, которое способствует отделению крышечки;
-
у многих стегокарпных мхов по краю устья расп. перистом, который у большинства мхов возникает и з производных амфитеция и может быть представлен зубцами, ресничками;
-
споры возникают в тетраэдрических тетрадах; большинству свойственна изоспория.
-
у андреэвых коробочка вскрывается при подсыхани и четырьмя поперечными щелями; у сфагновых: ложная ножка выносит кробочку за пределы перихеция, клетки ее экзотеция начинаю подсыхать и менять форму до цилиндрической, это приводит к уменьшению объема и к повышениюдавления, поэтому стенки рвуться и еоробочка стреляет; у политриховых: коробочка вскрывается кольцевой щелью: у бриевых: что-то связанное с перистомом.
Вопрос 13.
-
подцарство растений, ткани которых пронизаны сосудисто-волокнистыми пучками, к этой группе относят всех высших растений, кроме мохообр.;
-
в ж/ц преобладает спорофит;
-
тело расчленено на стебли и листья;
-
гетероморфный (гаметофит и спорофит внешне различаются) диплогаплонтный ( с чередованием гапл. и дипл. поколения) ж/ц;
-
у споровых растений гаметофит - автономный организм, а у цветковых он развивается на спорофите;
-
спорангии возникаеют на спец. органах, называемых спорангио-форами; в спорангиях в рез-те мейоза возникают тетрады гаплоидных спор;
-
в облочке спор находится спорополлинин - в-во, близкое к кутину, благодаря ему споры могут длительное время сохр. жизнеспос.;
-
спорофит всегда имеет более сложное строение, чем гаметофит, который находитяс на талломном уровне орг.;
-
спорофитам свойственна сложная гистологическаф дифф.;
-
спорофиты обр. более прочную кутикулу, способны синтез. суберин; характерны полифенольные соед. - лигнины;
-
появились спец. механические элементы - склереиды и волокна, представленные идиобластами или массивами склеренхимы;
-
появляются водопроводящие трахеальные элементы: трахеиды и членики сосудов;
-
у гаметофитов нет устьиц;
-
сперматозоиды имеют многочис-ленные расп. по спирали жгутики; у немногих жгутиков два.
Вопрос 14.