Шпоры (1108131), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Вопрос 7.
Абаксиальная сторона листового примордия в длину растет сильнее, чем адаксиальная сторона. Поэтому разв. лист загибается на адаксиальную сторону и нависает над апексом. Так как узлы с листовыми примордиями еще не разделены междоузлиями и предельно сближены, над апексом побега возникает покров из нескольких плотно сомкнутых листьев, развитых в разной степени. Этот комплекс апекса и прикрывающих его плотно сомкнутых молодных листьев называют терминальной почкой. Вследствие малого объема почки развивающиеся листовые пластинки у многих растений разным образом сворачиваются, что позволяет различить несколько типов листосложения. У многолетних растений апикальный рост побегов периодически останавливается на более или менее длительный срок. Во время остановки апикального роста побега апекс может впадать в покой или продолжает очень медленно производить листовые примордии, но «поток» листьев через почку прекращается. Поэтому всякие внешние проявления роста отсутствуют. Это покоящаяся почка. Если видимый покой продолжается несколько лет - это спящая почка.
Покоящиеся почки одних растений по строению практические не отличаются от терминальных почек активно растущих побегов. Их покров состоит из таких же листьев на разных стадиях развития, которые после возобновления видимого роста «покидают» почку и развиваются в листья срединной формации. Такие почки называют открытыми. У других растений перед остановкой видимого апикального роста закладываются один или несколько примордиев листьев, развивающихся в катафиллы, которые составляют покров почки. Их называют почечными чешуями, а такие почки - закрытыми. В пазухах листьев почки раполагаются либо по одной, либо группами. При сериальном расположении почки находятся одна над другой, нижняя из них самая крупная. При коллатеральном расположении почки находятся в одной, поперечной по отношению к стеблю, плоскости, по обеим сторонам от наиболее крупной средней почки. Придаточные почки не приурочены к пазухам листьев. Они могут быть на междоузлиях, корнях, листьях. Боковые почки могут прорастать без периода покоя в боковые побеги обогащения, которые растут в том же сезоне, что и материнский побег. Прорастание боковых почек без периода покоя - силлепсис, характерно для однолетних растений и некоторых многолетних трав. Силлепсиси встречается среди тех древесных растений, которым свойственна глубокая специализация побегов на фотосинтезирующие и нефотосинтезирующие. Почки, впадающие в покой после своего заложения и прорастающие в следующий вегетационный сезон, дают побеги возобновления. Это пролепсис - непременный атрибут всех многолетних растений. При латеральном ветвлении в терминальной почке экзогенно закладываются боковые апексы, образующие боковые почки - зачатки боковых побегов. Семенным растениям свойственно образование боковых почек строго в пазухах листьев. Поэтому их боковые почки часто называют пазушными, а листья - кроющими. Растения, имеющие пазушные почки, называют геммаксилярными.
Вопрос 8.
Наряду с главными функциями органы растений выполняют еще и дополнительные функции. Тогда говорят, что органы растений мульти-функциональны. Относительное значение функций органа в ходе эволюции моежт измениться, и тогда какая-то из дополнительных функций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строение органа. Если изменение значительно, то говорят о метаморфозе. Этот термин был предложен Карлом Линнеем. Метаморфозы возникают как следствие приспособления растений к особым условиям существования. Это генетически закрепленный процесс преобразоывния и превразения одних органов в другие под влиянием изменявшихся условий жизни, питания, выполняемых ими функций, которыми сопровождалось историческое развитие рода. Возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или гомологизацией. Критерии гомологии: 1) критерий положения, согласно ему гомологичны орган, занимающие в организме одинаковое положение; 2) критерий специального качества, аппелирует к их специфическим особенностям структур, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз; 3) критерий переходных форм, указывает на гомологию резко различающихся органов в том случае, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. Органы одинакового происхождения, но специализиро-вавшиеся в выполнении разных функций, называют гомологичными. Примеры: корневище, клубни, луковицы, колючки боярышника, усики винограда и тыквы (они все развились их листостебельного побега). Органы, сходные функционально, а в связи с этим и морфологически, но разные по происхождению, называют аналогичными. Пример: корневые и побеговые клубни; колючки боярышника и барбариса - боковая почка и кроющий лист.
Вопрос 9.
Почти все метаморфозы побега связаны с изменениями листьев. Однако бывает и такое, что преобразования листьев не приводят к изменению строения побега. Тогда можно говорить о метаморфозе листьев. Мешковидные, или асцидиатные, листья возникают у растущей на деревьях дисхидии Рэффлеса для улавливания и сохранения воды, выпадающей во время частых тропических дождей. Накопившуюся в листе воду растение поглощает придаточным узловым корнем, врастающим в полость листа. Однако чаще такие листья развиваются у плотоядных растений, где они служат ловчими органами. Ловчие пузырьки пузырчатки, представляющие собой асцидиатные конечные доли многократно раздельных листьев, активно улавдивают плавающую в воде добычу. У них имеется подвижный коапан, плотно замыкающий устье. Филлодии - это уплощенные черешки, функционально замещающие пластинку простого листа или листочки сложного листа, которые слабо развиты или отсутствуют. Еще есть листовые усики и колючки, которые могу соответствовать всему листу или только его отдельным структурным элементам. От них нужно отличать шипы, которые представляют всего лишь выроста на поверхности стебля и листа. Чаще всего они располагаются хаотично. Особенность метаморфозов корней состоит в том, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения. Наиболее распространенный метаморфоз - микориза, т.е. комплекс корня и сросшихся с ним гиф гриов, из которых растение получает воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это симбиоз. В микоризе одних видов гифы гриба проникают внутрь корня (эндомикориза), а у других - оплетают корни снаружи (эктомикориза). Бобово-ризобиальный симбиоз осуществляется через развивающиеся на корнях клубеньки, содержащие внутри ризобии бактероидов, синтез. аммонийные соединения. У небобовых растений симбиоз с азотфиксирующими организмами осуществляется посредством коралловидных корней. Они слабо растут в длину, но обильно ветвятся. Некоторые высшие растения перешли к гетеротрофному паразитическому сущетсвованию. Они извлекают нужные им в-ва из тела хозяина с помощью гаусторий. У растений тропических болот развиваются дыхательные корни, снабжающие кислородом корневую систему. У них отрицательно геотропичные корни с ограниченным ростом. Ходульные корни - придаточные корни на надземных побегах, которые растут вниз, не ветвясь и не образуя корневых волосков. Они находятся над землей и функционируют как опорная структура. Корни-прицепки развиваются на узлах побегов лиан, они быстро прекращают рост, часто образуют множество боковых корней в одной плоскости, в рез-те на узлах возникают перистые структуры. Запасающие корни сильно утолщены. Это могут быть боковые или придаточные корни, которые называются корневыми клубными., либо главный корень (тогда это корнеплод).
Вопрос 11.
Листья современных растений очень разнообразны по размерам, очертаниям, расчленению на структурные компоненты. В большинстве они имеют билатеральную симметрию и дорсовентральное строение с двумя сторонами. Одна из них обращена к апексу побега, другая - к его основанию. Верхняя сторона листа, обращенная к стеблю - адаксиальная, противоположная - абоксиальная. Элементы листа: листовое основание, прилистники, черешок и листовая пластинка. Листовое основание - это базальная часть листа, которой он крепится к узлу побега. Наряду с обычными листьями различают полустеблеобъемлющие и стеблеобъемлющие листья. У некоторых видов края срастаются в основании - это пронзенный лист.У некоторых основание листа продолжается вниз по стеблю в виде двух тонких гребней - низбегающие листья. У некоторых видо основание листа разрастается, образуя влагалище. Пластинка - главный элемент листа, осуществляющий фотосинтез. У цельных листьев глубоких выемок нет, хотя край может быть ровным, зубчатым и городчатым. Выемки глубиной до 1/2 ширины половины пластинки расчленяют ее на лопасти. Выемки глубиной 1/2 - 1/3 ширины половины листовой пластинки разделяют доли раздельного листа. Еще более глубокие выемки выделяют сегменты рассеченного листа. В листовой пластинке развиты жилки - протяженные структуры, в которых проходят элементы проводящей системы. Совокупность жилок составляет жилкование. Различают открытое жилкование (соседние жилки не связаны друг с другом с лепо заканчиваются по краю листа) и закрытое (между соседними жилками имеются перемычки - анастомозы). Открытое жилкование дихотомическое. Закрытое: параллельное (присуще длинным и узким листьям, состоит из жилок 2х порядков ветвления; жилки первого порядка тянуться продольна до конца листа, а жилки 2ого порядка их поперечно соединяют); дуговидное (жилки 1ого порядка в средней части отстоят друг от друга подальше); сетчатое (мелкие жилки 3ого-4ого порядков складывают сеть, подразделяя пластинку на мелкие участки - ареолы); перистое (от средней жилки равномерно ответвляются одинаковые боковые жилки 1ого порядка); пальчатое (боковые жилки 1ого порядка значительно мощнее остальных боковых жилок). Пластинка сидячих листьев соед. с листовым основанием. У черешковых листьев между пластинкой и основанием развит цилиндрический черешок, напоминающий стебель. Черешок обеспечивает лучшую ориентацию пластинки по отношению к свету. У многих видов развиваются прилистники. Они располагаются по бокам от черешка. У одних они свободны, у других слиты с черешком или друг с другом. У некоторых видов по верхнему краю основания листа развивается пленчатая трубка - раструб. В зависимости от числа листовых пластинок различают простые (1 пластинка) и сложные (несколько) листья. Каждая пластика сложного листа - листочек. Пальчато-сложные: листочки скучены на вершине черешка; перисто-сложные: располагаются попарно вдоль рахиса - продолжения черешка; рахис оканчивается слепо - парноперисто-сложное; непарное число листочков - непарноперистосложное. Листья с 3 листочками - тройчатосложные. У сложных листьев листочки всегда опадают по отдельности, у простых - целиком. На одном побеге никогда не бывает абсолютно одинаковых листьев. Сильнее всего различия между самыми первыми листьями - семядолями. Первые 1 или 2 листа боковых побегов также отличаются - это профиллы. Один профилл располагается адаксиально в медианной плоскости узла, а парные профиллы - трансверсально (перпендикулярно). Листья низовой формации - катафиллы - чешуевидные и состоят из разросшегося листового основания, а пластинка и прилистники отсутствуют. Листья срединной формации - наиболее крупные и сложно устроенные, фотосинтезируют. В области соцветия развиты гипсофиллы - мелкие слаборасчлененные листья верховой формации. Значительные различия между листьями разных узлов одного побега или разных поегов одного растения - гетерофилия. Анизофилия - различия между листьями разных ортостих одного побега. Листья древесных растений нередко различаются размерами пластинок и черешков, что характерно для листовой мозаики, благодаря которой достигается более или менее равномерное освещение листьев, находящихся в одной плоскости. Пример: клен и каштан, у них между длинночерешковыми листьями с крупными пластинками располагаются более мелкие, короткочерешковые листья.
Вопрос 13.
Кариокинез у высших растений проходит по типу открытого ортомитоза с фрагментацией ядерной оболочки, исчезновением ядрышка и формированием прямого веретена деления из микротрубочек, отходящих от двух центров образования микротрубочек. У растений кариокенез сопровождается цитокинезом, в рез-те чего формируются множественные одноядерные коспартменты, сильно изолированные друг от друга. Такую организацию принято называть многоклеточной. Цитокинез у высших растений осущ. путем образования фрагмопласта и начинается перед профазой митоза с появления ленты из микротрубочек. В ходе цитокинеза диаметр фрагмопласта увеличивается и параллельно увеличивается диаметр диска межклеточной пластинки. Межклеточная пластинка не полностью разделяет протопласты дочерних клеток, так как в ней есть узкие отверстия, через которые проходят плазмодесмы - узкие тяжи цитоплазмы, соед. сесодние протопласты. Каждая из дочерних клеток откладывает стенку, сод. 60-90 % воды - это первичная стенка. Благодаря этому кл. стенка прочно связана с межклеточной пластинкой и обладает высокой растяжимостью, что позволяет клетке расти. Участок стенки с группой плазмодесменных каналов составляет первичное поровое поле. Завершившие рост клетки некоторых типов продолжают образовывать стенку. При этом на первичную стенку откладывают слои вторичной кл. стенки, в которой высокое содержание целлюлозы. В области первичного порового поля вторичная стенка не обр., и там возникает пора. Таким образом, цитокинез высших растений не приводит к разделению клеток. Между обр. клеткам развивается межклеточная пластинка, не принадлежащая ни одной из сестринских клеток, а предств. собой единую общеорг. структуру. В силу этого в теле растения можно выделить систему кл. стенок и межклеточных пластинок - это апопласт. В некоторых участках тела межкл. пластинки раств., и между клетками обр. полости с воздухом - межклетники. Протопласты смежных клеток сообщаются друг с другом через поазмодесмы и потому представляют собой симпласт. Следовательно, применяемый к высшим растениям термин «клетка» неточен, т.к. их структуры не полностью изолированные компартменты тела. Соответственно и тело таких растений называют фрагмобластемой. Ткань - это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Простые ткани сложены из однотипных клеток, а сложные - из резко различающихся клеток нескольких типов. Клетки характерного облика, вып. особые ф-ции, могут располагаться без четкого порядка поодиночке в ткани из клеток, резко отличающихся от них по структуре и ф-циям - это идиобласты. Маслянные клетки (обильное цитоплазм. содержимое и крупное ядро, накапливают масла в большом кол-ве), слизевые клетки (заполены слизью, они шаровидные), мирозиновые клетки (заполнены ферментом мирозином, который участвует в обр. горчичного масла), кристаллоносные клетки (сод. кристаллы оксалата кальция; особенно распространены звездчатые сростки кристаллов - друзы); схизогенные межклетники (возникают вследствие разрушения соед. клетки пектинового слоя); лизогенные клетки (клетки богаты цитоплазмой); млечники (эндогенные структуры, из которых при повреждении органов вытекает содержимое - млечный сок. Классификация тканей: 1) покровная (эпидерма, пробка, экзодерма); 2) механические (колленхима, склеренхима); 3) абсорбционная (ризоиды, эпиблема, ризодерма); 4) ассимилирующие (хлоренхима); 5) проводящие (флоэма и ксилема); 6) запасающие (эндосперм, перисперм); 7) проветривающая (аэренхима, межклетники, устьица); 8) выделительные (железистые волоски, смоляные ходы, масляные клетки); 9) образовательная ( меристема, камбий, прокамбий, феллоген). Анатомо-топографические зоны: наружная - эпидермис; внутр. - центральный цилиндр, или стела; и расположенная между ними зона первичной коры, внутр. паренхимный слой которой превращен в эндодерму.
Вопрос 12.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
