ЛЕКЦИЯ №2.
Эукариоты. Вирусы.

Вопросы:

1.Морфология, строение, размножение  эукариотных микроорганизмов.

2.Классификация грибов.

3.Строение, размножение, форма клеток и классификация дрожжей.

4.Строение, размножение и классификация вирусов. Бактериофаги.

1. Морфология, строение, размножение грибов. Низшими эукариотными одноклеточными и мицелиальными организмами являются грибы, которые относятся к царству Mycota. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Грибы, являясь более древними организмами, чем растения и животные, имеют признаки, характерные для одного и другого царства.

Признаки грибов, сходные с растениями: полярность клетки, неограниченный верхушечный рост, наличие ригидной клеточной стенки, вакуолей, поперечных перегородок, способность к синтезу витаминов. Общие с животными признаки: отсутствие хлорофилла, гетеротрофные тип питания, наличие  в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы, образование мочевины в процессе азотного обмена, синтез запасных углеводов в форме гликогена, сходная первичная структура дыхательных ферментов и транспортных  РНК.

Специфические признаки и свойства, характерные только для членов царства Mycota: мицелиальная структура вегетативного тела, сложные ядерные циклы, многоядерность. Основная вегетативная структура грибов – гифа, совокупность гиф образует мицелий, или грибницу. Гифы имеют нитевидное строение и, переплетаясь, образуют ложную ткань, из которой строится основа плодовых тел. Гифы бывают без перегородок или могут иметь поперечные перегородки  - септы с простыми или сложными отверстиями – порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными – высшими. Среди септированных  есть и одноклеточные формы – дрожжи, и многоклеточные.

Грибы размножаются бесполым (конидиями и спорами) и половым путем (образование различных половых структур – зигоспор, сумок или базидий). Грибы относятся к плейоморфным организмам, то есть один вид может иметь несколько стадий развития, которые различаются  морфологически, функционально и проходят в разных местообитаниях или со сменой хозяев. Бесполое размножение осуществляется многими путями. Грибница может вырасти из любого обрывка мицелия; воздушные гифы мицелия могут рассыпаться на отдельные клетки, которые затем прорастают и образуют каждая новый мицелий.

Рекомендуемые материалы

Распространен и бесполый способ размножения грибов – спорообразование, когда  споры образуются в специальных вздутиях на концах  воздушных гиф, в этом случае они называются эндоспорами. Споры могут образовываться и наружным способом на особых гифах - конидиеносцах. Эти споры являются экзоспорами и называются конидиями. При созревании оболочка разрывается, споры высыпаются и в благоприятных условиях прорастают в новый мицелий.

При половом размножении грибов перед образованием спор сливаются  две клетки, имеющие в ядре одинарный набор хромосом – гаплоидные клетки, образуя диплоидную клетку. Далее у разных классов грибов процесс идет по-разному. У одних образуется клетка, покрытая толстой оболочкой – зигота, которая после периода покоя прорастает в новый мицелий. У других образуется многоклеточное плодовое тело, внутри него развиваются сумки со спорами, которые после созревания высыпаются  и прорастают в мицелий.

Грибы распространены  повсеместно в природе и там, где есть хотя бы следы органических веществ. Все грибы – аэробные организмы, за исключением обитателей рубца жвачных животных. Среди грибов есть паразиты, симбиотрофы, хищники, сапрофиты, возбудители опасных болезней человека, животных и растений. Они могут быть причиной пищевых отравлений. Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие  любые органические субстраты.

2. Классификация грибов. Грибы делят на 5 классов, в основном по особенностям размножения.

1 класс – архимицеты (Archimycetes) объединяет наиболее примитивные организмы, у которых мицелия нет или он слабо развит. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами. Большинство архимицетов являются внутриклеточными паразитами растений. Примером может быть гриб, вызывающий заболевание капусты «черная ножка» или рак картофеля.

2 класс – фикомицеты (Phycomycetes) объединяет грибы с хорошо развитым мицелием, почти у всех организмов несептированным. Размножаются половым и бесполым путем. Среди представителей этого класса широко распространены мукоровые грибы или головчатая плесень (род Mucor), обитающие в почве и на различных пищевых продуктах. Мукор имеет хорошо развитый мицелий. От воздушного мицелия отходят плодоносящие гифы-спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием¸ в котором развиваются тысячи спор. Плесень имеет вид серовато-белого, очень густого пушка. При просмотре головчатой плесени под микроскопом или под лупой в чашке Петри обнаруживаются спорангии, возвышающиеся над общей массой мицелия в виде головок. Многие из грибов данного класса способны к спиртовому или окислительному брожению, некоторые используются в промышленности для производства органических кислот и спирта.

3 класс – аскомицеты (Ascomycetes) -  или сумчатые грибы. В этом классе имеются паразиты культурных растений, возбудители порчи пищевых продуктов и грибы, используемые в промышленности. Мицелий  аскомицетов многоклеточный, бесполое размножение осуществляется конидиями, половое – спорами, которые образуются в сумках (асках). К аскомицетам относятся распространенные плесневые грибы родов Aspergillus и Penicillium.

Aspergillus – широко распространенная булавовидная плесень, в отличие от других многоклеточных плесеней имеет несептированный, очень длинный конидиеносец, который в верхней части заканчивается булавовидным утолщением. От него радиально во все стороны отходят клеточные выросты – стеригмы. От стеригм отшнуровываются конидии, которые располагаются цепочками. Под микроскопом конидиеносец со стеригмами и конидиями напоминает вид садовойй лейки в момент. Когда из нее выливается вода. Поэтому плесень этого рода называют леечной. Молодые конидии имеют светло-зеленую окраску, затем они темнеют и становятся серо-зелеными и серо-бурыми. Aspergillus часто развивается в сырых помещениях завода, в ёмкостях и таре на остатках продукта.

Penicillium – зеленая кистевидная плесень, в начале развития окраска белая, затем серо-зеленая и, наконец, серо-бурая. Плесени имеют многоклеточный мицелийи конидиеносец. На конце конидиеносца образуется по нескольку клеточных выростов (стеригм), а на них круглые одноклет очные конидии. Плодовое тело (конидиеносец со стеригмами и конидиями) при среднем увеличении микроскопа напоминает кисть руки. Плесень эта распространена повсюду и при наличии влаги появляется на всех пищевых продуктах. Отдельные  виды применяются для изготовления лечебного препарата – пенициллина и плесневых сыров.

4 класс – базидиомицеты  (Basidiomycetes) объединяет грибы с ветвистым септированным мицелием, размножающиеся половым и бесполым путем. По строению базидий грибы разделяют на 2 группы:

1. Имеющие одноклеточные базидии, к этой группе принадлежат шляпочные грибы (в пищу употребляют плодовые тела), трутовики.

2. Имеющие многоклеточные базидии – паразитические грибы, поражающие растения. Головневые грибы поражают зерновые культуры, вызывая головню; ржавчинные грибы поражают различные культурные растения.

5 класс – грибы несовершенные (дейтеромицеты, Fungi imperfecti) – многоклеточные грибы, которые размножаются только конидиями (бесполое размножение). Многие из них вызывают плесневение пищевых продуктов, некоторые являются паразитами культур. Молочная плесень (Oidium lactis) в виде бархатистой пленки встречается на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов, прессованных дрожжах, масле, сыре. Oidium lactis не имеет плодоношения. Несовершенные конидии  (оидии) образуются в результате распада концевых нитей воздушного мицелия и представляют собой прямоугольные или овальные клетки, образующие белый пигмент.

3. Дрожжи – одноклеточные грибы, не образующие мицелия, в основном относящиеся к классу сумчатых грибов – аскомицетов, но есть отдельные представители в классе базидиомицетов. В природе дрожжи распространены повсеместно, где есть сахаросодержащие жидкости (на плодах, ягодах, листьях растений). Дрожжи имеют огромное значение в пищевой промышленности, так как они способны сбраживать сахар в спирт и углекислый газ.

Форма дрожжевых клеток чаще всего овальная, округлая или эллиптическая. Размножаться они могут бесполым, так и половым путем. Бесполое (вегетативное) размножение осуществляется почкованием, при этом на материнской клетке появляется бугорок – почка, которая постепенно растет и, наконец, отделяется  при помощи перетяжки – отшнуровывается. В дочернюю клетку переходит часть ядра, цитоплазмы и других клеточных структур.

При половом размножении первой стадией процесса является образование спор в клетке. При этом ядро делится на части, соответствующие количеству будущих аскоспор (от 2 до 8 шт.), каждая часть окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой. При достижении зрелости они высыпаются из сумки  и могут размножаться почкованием, образуя ослабленное гаплоидное поколение. При слиянии 2-х гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, которая, прорастая, дает поколение жизнеспособных диплоидных клеток. Это свойство дрожжей используют при искусственной гибридизации в промышленности. При этом  преимущественно разводят диплоидные или полиплоидные расы дрожжей.

В основу классификации дрожжей положены способы размножения и ряд физиологических признаков. Порядок одноклеточные грибы (дрожжи) включает 3 семейства:

1. Сахаромицетациа (Saccharomycetaceae) – клетки размножаются почкованием. К этому семейству относится род Saccharomyces, имеющий наибольшее техническое значение и еще 16 родов. Различие между родами состоит в форме спор и способе их образования и прорастания.

2. Шизосахаромицетациа (Scizosaccharomycetaceae) – клетки размножаются делением, все аэробы.

3. Сахаромикодацеа (Sacchoromycodacea) – клетки размножаются почкованием, которое заканчивается делением.

4. Внеклеточные организмы (вирусы и фаги).

Вирусы обладают следующими характерными особенностями, отличающими их от других микроорганизмов:

- имеют неклеточное строение

- не способны к росту и бинарному делению

- не имеют собственных систем метаболизма

- содержат нуклеиновые кислоты только одного типа ДНК или РНК

- для их воспроизводства нужна только нуклеиновая кислота

- используют рибосомы клетки – хозяина для образования собственных белков

- не размножаются на искусственных питательных средах и могут существовать только в организме восприимчивого к ним хозяина.

Вирусы могут существовать в 2-х формах – внеклеточной (в виде вириона) и внутриклеточной (в виде вегетативного вируса). У вириона отсутствует обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма является активным агентом, попав в клетку хозяина использует ее биологический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать гибель самой клетки. Вирионы обладают большой устойчивостью к действию химических и физических факторов окружающей среды. Они переносят низкие температуры до -70 ºС, наиболее длительное время выживания вирусов достигается при их высушивании (в течении многих лет). По сравнению с бактериями вирусы устойчивы к рН в диапазоне 3,8-8,5, к УФ-излучению, ионизирующей радиации. Все вирусы чувствительны к нагреванию.  Большинство теряет свои инфекционные свойства при 50-60 ºС.

 Вирусы подразделяют на 2 группы: ДНК – вирусы и РНК-вирусы. Могут иметь разнообразную форму (палочковидная, сферическая, кубическая, ассиметрия). Геномные ДНК и РНК могут находиться в виде линейных и кольцевых молекул. Геном вируса может быть заключен в оболочку различной степени сложности. У простых вирусов вирион представляет собой нуклеопротеид, в котором вирусная нуклеиновая кислота заключена в оболочку из молекул вирусного белка, называемую капсидом. Вирион сложных вирусов включает дополнительные морфологические элементы – липопротеиновую оболочку, модифицированную вирусными белками. Капсид построен из идентичных повторяющихся белковых субъединиц – капсомеров. Капсомеры образуют структуры с высокой степенью симметрии.

Основной функцией вирусной частицы является защита и хранение вирусного генома до момента его реализации в клетке-хозяине.

Рекомендуем посмотреть лекцию "8 Компактность вложения с ограниченной областью".

Вирусы, которые поражают бактерии, - бактериофаги. Проникновение фага в клетку хозяина происходит в несколько стадий:

1) адсорбция – происходит при случайном столкновении, представляет собой прикрепление фага к клетке;

2) инъекция   - введение нуклеиновой кислоты фага в клетку;

3) скрытый период – когда в клетке хозяина происходит перестройка синтезирующих процессов, собственные органические соединения не синтезируются, образуются ферменты, необходимые для синтеза фаговой нуклеиновой кислоты и белка.

4) созревание.

Вирусы классифицируют в соответствии с природой их генома и структурой вириона. При классификации вирусов используют следующие основные характеристики: нуклеиновая кислота (ДНК или РНК, одно- или двуцепочечная  нуклеиновая кислота, сегментированный геном или нет, линейный или кольцевой, диплоидный геном) или структура вириона (спиральная или  комплексная симметрия, наличие липопротеидной оболочки, число капсомеров). Для наименования вида вирусов бинарная номенклатура не применяется.